Cours de médecine du Collège de France : Leçons sur la physiologie et la pathologie du système nerveux / vol. 1

COURS DE MÉDECINE

DD COLLÈGE DE FRANCE.

LEÇONS

LA PHYSIOLOGIE ET LA PATHOLOGIE

SYSTÈME NERVEUX,

tion des connaissances acquises. Parmi les hommes qui
cultivent, chaque science, les uns se proposent pour but
d’en porter plus loin, les limites, en y introduisant des
notions nouvelles; les autres s’attachent plus particu¬
lièrement à critiquer les découvertes des premiers dans
leurs rapports avec les idées actuelles.

La nature de l’enseignement du Collège de France

avec les théories prématurées qui veulent s’imposer
comme définitives.

Nous cherchons donc dans nos cours à remuer, le plus
possible, toutes les questions, afin de faire jaillir de cet
examen quelques vues Ou quelques résultats inattendus
qui tiennent la science en éveil sur des questions qu’elle
pouvait croire résolues.

Pour le système nerveux, on avait pu penser que les
découvertes considérables, faites dans ce siècle, avaient
établi les bases définitives de la névro-physiologie. Ce¬
pendant on verra, par les deux volumes de leçons que
nous publions aujourd’hui, que dans cette direction il
y a encore beaucoup de lacunes à remplir, et que des
questions fondamentales sont encore à élucider. Le
meilleur moyen d’appeler les travaux des physiolo¬
gistes et des médecins pour la solution de ces pro¬
blèmes est de ne pas laisser croire que la science est
achevée sur ces points.

Dans le premier volume, où sont examinées les pro¬
priétés générales des nerfs et des centres nerveux, on
trouvera dès recherches très étendues sur un des phé¬
nomènes les plus importants et les plus controversés du
système nerveux : la sensibilité récurrente. Cette ques¬
tion neuvê^t été traitée aussi complètement qu’elle peut
l’être pour le moment.

On trouvera sur les propriétés électriques des nerfs,
des muscles et de la peau, demême que sur la question
si débattue des rapports fonctionnels du système nerveux
et du système musculaire, un grand nombre de résul¬
tats et d’arguments nouveaux.

Dans le premier volume sont encore rapportées des
expériences qui me semblent de - nature à donner des
idées nouvelles sur l’action des centres nerveux dans
les fonctions organiques. Le diabète artificiel produit
par la piqûre du plancher du quatrième ventricule est
dans ce cas, ainsi que beaucoup d’autres expériences
sur la moelle épinière, dont les résultats sont encore
difficiles à expliquer.

Dans le second volume, où les nerfs sont considérés
dans leur histoire particulière, il semblerait que notre
tâche ait dû être beaucoup plus facile, parce qu’on croit
généralement que l’histoire topographique des nerfs
périphériques est très bien connue. Si cela est vrai pour
certains nerfs, il y en a d’autres, comme on le verra, sur
les fonctions desquels règne encore une très grande
obscurité.

Plusieurs nerfs de la face, ainsi que le pneumo¬
gastrique, ont été pour nous le sujet d’expériences très
multipliées. Nous avons également traité avec beau¬
coup de détails le nerf spinal ou accessoire de Willis.

AVANT-PROPOS.

Pour le grand sympathique, nous avons également
réuni un grand nombre d’expériences et beaucouprde
résultats nouveaux: et définitifs, quoique cependant
Phistoire d’ensemble de ce nerf soit loin d’ètre terminée.
C’est particulièrement sur son influence circulatoire on
sur ses actions vaso-motrice et calorifique qu’ont porté

nos investigations. ■

Enfin, j’ajouterai que daus toutes ces leçons j’ai, à
propos des questions qui sont restées à l’état d’ébauche,
donné le plus grand nombre de détails expérimentaux
possibles, afin qu’ils puissent servir de point de départ
à: ceux qui voudraient poursuivre ces recherches. . .

Le but que je me suis toujours proposé et que j'ai la
satisfaction d’avoir déjà atteint autant que cela a été en
moi, c’est de découvrir des faits et de poser ou de faire
naître des questions nouvelles. Ces dernières, parcou¬
rant ensuite, au milieu^ de la discussion, comme tou¬
jours, leur évolution scientifique, ont pour effet de pro¬
voquer un mouvement de travaux , éminemment utile
aux progrès de la science. ...

Ces leçons ont été recueillies et rédigées par mon
élève et ami M. le docteur À. Tripier.

Claude BERNARD.

LEÇONS

LA PHYSIOLOGIE ET LA PATHOLOGIE

SYSTÈME NERVEUX.

PREMIÈRE LEÇON.

Le système nerveux, qui sera cette année le sujet de
nos leçons, est de tous les systèmes de l’organisme celui
que la nature et la variété de ses fonctions semblent
placer au premier rang; à tel point qu’on a pu dire
avec raison que les animaux étaient d’autant plus parfaits
que leur système nerveux était plus développé. C’est lui
qui met enjeu et régularise non-seulement tous les phé¬
nomènes de la vie de relation ; mais nous retrouvons

2 OBJET DD CODES.

encore son influence-dans les phénomènes de la vie orga¬
nique, dans tous les actes de nutrition, sécrétions, produc¬
tion de chaleur, etc. Il n’y â plus de doute aujourd’hui
sur la réalité. 4e ce, rôle général : en effet, nous, pouvons,
pàr dés'hctîôns'sür lé système nervéuïj troubler non-
seulement les actes dé la vie de relation, mais modifier
encore les phénomènes de sécrétion, de calorification ;
ces phénomènes, qubique d’ordre purement physique ou
chimique, sont cependant dans une dépendance étroite
de l’ififluence nerveuse, qurlmbrasse ainsi tous les actes
de la vie et assure le rang le plus élevé au système orga¬
nique qui est chargé de l'exercer.

Les progrès- dans la physiologie du système nerveux
sont de date récente.- G’-ést dans lé'commencement de ce
siècle seulement que les travaux de Ch. Bellet de Ma¬
gendie ont montré, dans les nerfs, des Conducteurs; dîs-
pucts pour le mouvement et pour le sentiment. Bien
que les anciens eussent reconnu l’importance de ce
système, ils n’avaient que des notions asséi confuses' sur
les propriétés et l’agencement de ses diverses parties.
L’importante découverte de la distinçtion,des nerfs, en
nerfs sensitifs et nerfs moteurs, est devenue le point de
départ de tontes les recherches faites depuis dans cette
branche de la physiologie. La nature sensitive oii motrice
de presque tous les nerfs a été déterminée par un même
procédé expérimental quiconsiste à opérer la section d’un
fierî et à voir ensuite laquelle des facultés motricè1 du
sensitive est-aholiè: On a ainsi Constitué Une physiologie
topographique du système nerveux. Cette étude est au¬
jourd’hui en grande partie faite ; elle à seulement laissé

SYSTÈME NERVEUX.

des points obscurs sur les nerfs que l’expérimentation
n’a pas pu atteindre.

Cette analyse expérimentale des nerfs par la soustrac¬
tion de leur influence à J’aide de la section, et parla
restitution de cette influence par certains excitants -3 pai ■'
le galvanisme en particulier, a indiqué l’usage de chaque! Sÿ
partie ; elle a permis de localiser les phénomènes, maid i
elle n’apprend rien Sur la nature et les propriétés spé-WS^"
çiales de l’agent nerveux. \ » v

L’fiistoire générale de cet agent est encore inconnue ;
mais cependant on a commencé de nouvelles études qui
ont, conduit à des résultats remarquables sur Ja régéné¬
ration des nerfs et sur les courants divers qui peuvent
s’y développer.

Les anciens avaient, sur la nature du fluide nerveux,
des idées qu’il n’est pas sans intérêt de rappeler dans ce
rapide aperçu sur l’histoire du système nerveux. Elle
était en réalité, pour eux, aussi satisfaisante que celles que
nous avons aujourd’hui. En effet, comme toutes les théo¬
ries, ces idées n’étaient que l’expression d’une manière
de voir destinée à expliquer les faits, et il est remar¬
quable de voir, combien leur théorie des esprits animaux
semblait eq rendre compte d’un

et parfaitement lucide. Ainsi Willis parie des esprits ani¬
maux qui, sécrétés dans la partie corticale du cerveau,
descendent dans la moelle allongée qui leur sert de ré¬
servoir ; en piquant ce point, on donne issue aux esprits
animaux, ce .qui cause subitement la mort . .

Pans les idées de Willis et des anciens, ce fluide, au¬
quel on donnait le nom d’esprits animaux, représentait

la quintessence du sang et du chyle. Le cerveau en
séparait les parties les plus ténues, qui circulaient en¬
suite dans le système nerveux.

Ces vues rendaient très bien compte, avons-nous dit,
des faits observés : en effet, si l’on empêche le sang d’ar¬
river au cerveau, les fonctions de cet organe sont anéan¬
ties; l’agent nerveux n’existe plus. On trouve d'autre
part, dans les effets d’une alimentation suffisamment ré¬
paratrice et fortifiante, la preuve que les qualités du sang
sont pour beaucoup dans la réparation de l’activité
nerveuse.

Willis explique avec détail ses idées, et il dit comment
il se fait que l’on paralyse le diaphragme pour une liga¬
ture posée sur le nerf phrénique: on empêche, dit-il, les
esprits animaux dedescendre ducerveau. Que l’on vienne
ensuiteàexciterlenerfphréniqueâu-dessus de la ligature,
on ne déterminera aucun mouvement du diaphragme,
parce que les esprits animaux ne peuvent plus passer;
qu’au contraire on porte l’excitation au-dessous de
la ligature, on déterminera encore des contractions,
parce que la petite quantité d’esprits animaux que la
partie inférieure du nerf peut tenir en réserve agis¬
sent encore. Si je vous rappelle ces idées qui n’ont
plus cours depuis longtemps, c’est pour vous montrer
qu’on a pu changer les mots, remplacer les esprits ani¬
maux par un fluide impondérable, sans réaliser pour
cela un véritable progrès. Tant qu’on n’a fait que sub¬
stituer une théorie à une théorie sans preuve directe,
la science n’y a rien gagné ; celle des anciens en vaut
une autre. Aujourd’hui les esprits animaux ne sont plus

AI'ERÇÜ HISTORIQUE. 5,

en cause; les progrès de la physique et quelques ana¬
logies, assez séduisantes d’ailleurs, leur ont faitsubsti-

plus avancées sur ce sujet, ce n’est pas que nos théories
valent mieux : c’est que nous avons la connaissance d’un
grand nombre de faits qu’on ignorait. Pour ce qui est
de la théorie moderne basée sur les analogies de l’agent
nerveux avec l’électricité, nous aurons à y revenir bien¬
tôt, et nous veiTons que la force nerveuse, bien qu’elle
soit liée à l’accomplissement des phénomènes chimiques
de l’organisme, diffère essentiellement de la force
électrique; aussi a-t-on proposé de lui donner un autre

Haller avait réellement commencé l’étude des pro¬
priétés nerveuses en les examinant dans leurs relations
avec les propriétés des autres tissus; c’est ainsi qu’il avait
pu déjà considérer que la contractilité musculaire était
due à un agent distinct de l’excitabilité nerveuse. Depuis
Haller, ces idées ont été longuement discutées ; mais nous
verrons que ces questions sont élucidées aujourd’hui
par des expériences concluantes.

Les deux ordres de points de vue que nous venons de
rappeler nous tracent le programme que nous avons à

D’une part, nous aurons à envisager les propriétés
générales des nerfs et les rapports de ces propriétés gé¬
nérales avec celles des autres tissus. Ce que nous pour¬
rons savoir du fluide nerveux en lui-même, de ses ana¬
logies avecle fluide électrique, etc. , trouvera là sa place.

Ensuite, passant à l’application de ces notions, nous

interrogerons chaque nerf en particulier; dans cette
étude, les Observations pathologiques interviendront plus
directement et nous seront souvent un précieux moyen
de montrer l’application à l’homme des faits que nous
Observerons directement chez lés animaux soumis à notre
expérimentation. Nous vous exposerons les résultats lès
plus récents; lès Conséquences qu’on en a tirées, cher¬
chant dans là discussion de ces faits, dans la critique de ces
cônséquênèes le point de départ d’expériences qui puis
éènt ajouter à nos connaissances sur ce sujet.

Quant à la méthode que nous suivrons dans les re¬
cherches auxquelles nous nous livrerons, je n’âi plus à
vous en parler. L’expérimentation seule dans notre sciëncê
peut conduire à des résultats sérieux ; il n’y a donc pas
à choisir. Si nous ne l’avons vue intervenir que tardive»
ment en physiologie, c’est qu’elle avait besoin du sëcô'urs
incessant de sciences qui, comme la physique et la chimie,
n’étaient pas dans Un état assez avancé pour lui fournir
les instruments, les moyens de mesure ou d’appréciation
qui lui sont indispensables. Les conquêtes nombreuses
et variées de la physiologie moderne montrent suffisam¬
ment aujourd’hui que les entraves tenant à l'insuffisance
dé moyens d’observation vont én diminuant de plus en
plus : nous avons maintenant de meilleurs instruments,
il nè faut plus que savoir s’en servir.

Mais ici, messieurs, je veux particulièrement. voté
signàléf dès écueils qui nè tiennent ni à la méthode, ni
aux moyens dont èlle dispose, mais à l’expérimentafeUr
lüi-même.

Tout lé monde croit être apte à interroger la nature

fiance avec laquelle on aborde les questions les plus com¬
pliquées ne se rencontre gtièré que- dans les choses du
domaine de la médecine ét de la physiologie! Lors¬
qu’une personne compétente traite^ un sujet spécialdfe
chimie ou de physique , Ceux qui ne sont ni physiciens
ni chimistes, se tâisent et évitent de se mêler à une
-discussion pour laquelle ils se sentent incompétents.
Eh bien , la même chose n’a plus lieu qîiand il s’agit de
médecine; tout le monde croit pouvoir en parler et en
■parle. En raison même de leur obscurité , les sujets qui
touchent à la vie ne sont donc pas de nature à rebuter
Ceux qui les abordent sans Une préparation suffisante;;
aussi voyons-nous tous les jours les expériences les plus
incomplètes se produire.

Ayant à vous amener à mon point de vue, je dois 'vous
Signaler lés vices de méthode et d’appréciation qui
frappent dé nullité des résultats auxquels il né faudrait
pas accorder la valeur des faits bien observés, nous le
prétexte qu’on a eu la prétention d’interroger la nature.

■ Ènéffet, quand on parle d’expériences, il y a deux
Choses à considérer : i‘ l’art expérimental, .2° l’esprit
expérimental.

- L’art expérimental, qu’il ne .faut pas confondre avec
■l’esprit expérimental , consiste dans la manière plus ou
moins ingénieuse de préparer un appareil, de conduire
Une série d’épreuves. Il s’acquiert dans les laboratoires,

habitude des manipulations, mais il ne s’enseigne pas.

L’esprit expérimental est tout autre chose: son his-
toire mériterait d’être faite et offrirait matière à des
considérations qui, indiquées çà et là par les philoso¬
phes, formeraient un des chapitres les plus curieux de
l’histoire de l’esprit humain.

Dans toute expérience il faut avoir un point de départ,
et ce point de départ doit donner naissance à une idée
préconçue qu’on soumet ensuite à la vérification expéri¬
mentale; c’est toujours ainsi que procède l’expérience
proprement dite. On comprend, d’après cela, que
l’observation doive toujours précéder l’expérimentation,
et que souvent même une expérience première n’ait
pasd’autre but que de fournir matière à une observation,
que l’esprit interprétera de façon à en tirer une idée
préconçue, qui sera ensuite vérifiée par une expérience
ou même par une observation nouvelle. Ce dernier cas
se voit en astronomie, où l’on ne peut pas expérimenter
cela arrive encore pour les observations pathologiques.

Onacherchéà définirl’expérimentation en disant que
c’était une observation provoquée , ou bien encore que
l’observation n’était que la contemplation des phéno¬
mènes tels qu'ils se montrent dans l’ordre naturel des
choses, tandis que l’expérience serait leur observation
dansdescünditionspartieulièresplusoumoinsartificielles
ou perturbatrices. Or, comme je le disais, il y a des
sciencesoù, d’après cette définition, on ne peut qu’obser¬
ver sans expérimenter. En astronomie, par exemple, on
observe le cours des astres, mais on ne peut pas le trou¬
bler artificiellement. On exécute seulement l’observation

Il est vrai que dans une expérimentation il y a géné¬
ralement trouble des phénomènes, tandis que dans l’ob¬
servation cela n’a pas lieu ordinairement; mais cependant
il serait fort difficile de délimiter ainsi l’observation de
l’expérimentation. Je pense, quant à moi, que le procédé
expérimental est beaucoup plus dans le but quel’espritse
propose, que dans lesmoyens dont on fait usage. On doit,
en effet, d’abord cherchera bien constater un fait et ses
conditions par l’observation , et ensuite on remonte à la
recherche de la cause, c’est-à-dire de la loi du phénomène
pardes expériences instituées dans cebut, ou même pardes
observations qui peuvent aussi quelquefois en tenir lieu.

En résumé , l’observation n’est que le résultat d’une
application des sens, pour la constatation d’un fait ou d’un
phénomène, tandis que l’expérience suppose une idée
préconçue et une série d’opérations intellectuelles, avec
l’emploi d’un raisonnement logique pour arriver à une
conclusion.

Ici, comme nous faisons des recherches qui reposent
sur des faits déjà observés, nous ferons beaucoup d’ex¬
périences. Mais je vous prie de ne pas confondre une
idée préconçue avec une idée fixe. C’est toujours en
prenant ce dernier terme en mauvaise part que l’on
parle des gens à idées préconçues ; je vois là une erreur
de mots. Les idées préconçues sont nécessaires, indis¬
pensables: on ne fonde rien sans elles; il faut savoir seu¬
lement les abandonner lorsqu’elles n’ont plus de raison
d’être. A ce moment, sil’on s’y rattachait, elles cesseraient

1.0 IDÉES PRÉCONÇUES

d’être, idées préconçues pour devenir idées fixes, et con¬
stituer une véritable infirmité de l'esprit. L’idée pré¬
conçue est toujours interrogative ; c’est une question
adressée à la nature. Il faut-ëCOüteï froidement la réponse
et cesser dé Faire là question , quand la réponse , quelle
qu’elle soït; a été donnée.

Il nous- serait facile de VOUS montrer que tous les
grands expérimentateurs, Harvey, Spallanzaui , Réau-
mur, etc. , ont eti des idées préconçues : C’est avec des
idées qu’ils Ont interrogé l’expérience qui leur a répondu;

Les hommes à idées fixes n’interrogent que pour là
Forme ; ils ont fait d’avance lâ demande ét la réponse.
Semblables à ces gens qui, bien décidés sur ce qu'ils
doivent faire, vous demandent dés conseils qu’ils ne sui¬
vront pas, s’ils Sont contraires à leurs idées, :câî au fond
ils cherchent une approbation et non un conseil; -

Les recherchés que l’on entreprend sur un sujet ont
toujours pour point de départ une hypothèse pure où
bien une induction , c’est-à-dire une hypothèse- qtiba
un fait pour origine, comme je vous le disais tout à
l’hèure. Si l’expérimentateur se trouvé sans aucune
"donnée, il fera Une expérience à tout hasard, observera
Ct cherchera date ce qu’il aura VU matière à imê hypo¬
thèse qui puisse lui fournir une idée pour établir un
système préconçu de recherches ; ce n’est que dü mo¬
ment que l’hypothèse oU-PinduCtioh à été formulée que
l’expérimentation à un but ; avant ce ne pouvait être
que de l'observation. Je né puis mieux vous faire com¬
prendre la liaison dés observations et des expériences,
ainsi quetesopérattons ïntellèctueltes qui les coor donnent

00 HYPOTHÈSE PROBABLE. 11

ét leur donnent un sens, qu’en vous rappelant l’histoire
de la grande découverte dont je vous parlais au com¬
mencement de cette leçon.

Les anciens avaient eu l’idée de l’existence distincte
possible de nerfs moteurs et de nerfs sensitifs. Galien
avait observé des paralysies distinctes de Cês deux ordres
de fonctions.

Lorsque Cb. Bell , disséquant lés nerfs dé la face, vit
que les filets du facial allaient presque tous dans les
muscles, et que les filets de la cinquième paire allaient
à la peau, il faisait une simple Observation ; mais ensuite
if fit une hypothèse et sè demanda s'il B’était pas pos¬
sible que le herf facial fût moteur eh le trijumeau sen¬
sitif. — Ch. Bell , qui était plus anatomiste qu’expéri¬
mentateur, fit vérifier la supposition par Schaw, qui
'opéra sut des ânes : l’expérience donna raison à sa
supposition. Cette expérience, vous le voyez, ne fut pas
entreprise d’emblée et sans but.

•Ch. Bell observa ensuite alors avec soin les nerfs de
la face sur lesquels il avait expérimenté : il vît què le
nerf de la cinquième paire avait sur son trajet Un gan¬
glion, et que le facial tfên avait pas de Semblable. Ce
caractère faisait ressembler le nerf de la cinquième paire
aux racines postérieures des nerfs rachidiens, et % fa¬
cial aux racines antérieures. Lès racines postérieures
n’étaient-elles pas sensitives? les racines antérieures
«étaient-elles pas motrices? Telle fut la question ou
l’hypothèse qui se déduisit d’une observation et qui
devint rindièation d’une nouvelle expérience. : ’

Il arrive sauvent qu’à une même époque, Une même

12 l’idée préconçue doit toujours être soumise
question est à l’étude dans différents pays, et plusieurs
hommes alors suivent la même idée, L’expérience fut
faite par Magendie, et donna raison à l’induction de Ch.
Bell ; mais comme dans les cas les plus heureux, et celui-
ci est du nombre, l’expérience a toujours de l’imprévu.
Les expériences deMagendie rectifièrent différents points
de l’idée préconçue du physiologiste anglais : ainsi Ma¬
gendie prouva, par exemple, que la cinquième paire
avait sur les phénomènes de nutrition de la face une in-
fluence que n’avait pas soupçonnée Ch. Bell; son ex¬
périence sur les racines rachidiennes a fait disparaître les
nerfs respirateurs supposés par Ch. Bell, et a montré
l’existence de la sensibilité des racines antérieures que
Ch. Bell avait été amené à nier par la théorie. De sorte
que, ici même où l’expérience a été très heureusement
d’accord avec l’idée préconçue, elle a cependant en de¬
hors de cette idée, et même en contradiction avec elle,
apporté des connaissances qui sont aujourd’hui acquises
à la science. Aussi, dans cette grande découverte, la jus¬
tice exige qu’on ne sépare pas le nom de Magendie de
celui de Ch. Bell.

Lorsqu’on se propose de résoudre expérimentalement
une question, on doit s’attendre à tous les cas possibles :
il arrive quelquefois que l’expérience répond à la ques¬
tion; souvent elle répond autre chose. Je viens de vous
montrer des inductions en partie justifiées par l’épreuve
expérimentale; je vais maintenant vous donner un
exemple d’un résultat contraire.

Quand autrefois je voulus couper le nerf grand sym¬
pathique dans la tête, je supposais, d’après les idées

phénomènes nutritifs dans la partie, y produirait un
abaissement de température. Je fis l’expérience, et c’est
exactement le contraire qui eut lieu; je dus donc aban¬
donner cette première idée, mais j’eus soin de garder le
fait. Dans cette circonstance, tous voyez l’expérience
donner un résultat opposé à celui qu’on en attendait.

La lecture des grands expérimentateurs vous montre¬
rait qu’en physiologie il en est presque toujours ainsi,
et que le plus souvent la réponse de l’expérience n’a
aucun rapport avec la question qu’on s’était posée. On
peut dire alors, comme cela arrive souvent en effet,
qu’en cherchant une chose on en trouve une autre.

Quand on étudie les mathématiques, chaque pas que
l’on tente en avant part d’un axiome ou d’une vérité
démontrée : en raisonnant juste, on arrive certaine¬
ment à des conclusions irréfutables. Dans les sciences
naturelles il n’en est plus de même , parce que nous
n’avons jamais la certitude de la valeur de notre point
de départ, qui, au lieu d’être un axiome, est toujours
une hypothèse plus ou moins probable.

Le critérium des sens, précieux quand on raisonne au
point de vue de l’utile ou de l’agréable, fait défaut lors¬
qu’on aborde la science purement spéculative. La vérité
ne peut être connue que par une expérience établissant,
suivant l’expression deGœthe, entre le moi et le non-moi
un intermédiaire dans lequel les opérations de l’esprit ont
une trop large part pour ne pas exercer sur l’apprécia¬
tion des faits une influence trop souvent fâcheuse. C’est
alors que les idées préconçues prennent un empire quiles

constitue àl’étatdevéritables hallucinations ; elles devien¬
nent les idola que Bacon a décrites aü nombre de quatre,
et parviennent souvent à plier les faits à leurs exigences.

Je ne vous parlerai pas ici, messieurs, de ceux qui
n’ont pas du tout recours à l’expérience pour confirmer
ou modifier leurs idées ; il s’en rencontre cependant, é
D’autres, et ceux-ci sont extrêmement nombreux, de¬
mandent à l’expérience la confirmation d’une idée fixé,
et ne lui demandent pas autre chose. Ils expérimentent,
non pour chercher, mais pour prouver : leurs conclusions
sont, posées avant que leur travail soit commencé. Tout
ce qui ne rentre pas dans leurs idées est considéré comme
non avenu, comme expérience mal faite, etc. Ces
réflexions me mettent en mémoire une conversation
qii’eut autrefois M. Magendie avec: nn membre de
l’Académie des sciences célèbre; mais pas en physiologie
expérimentale. Ce dernier,. parlant à Magendie d’un
mémoire qu’il préparait sur un point intéressant de
physiologie, disait : « Je serai incessamment en mesure
de lire mon travail ; le mémoire est terminé, il ne reste
plus à faire que les expériences. »

Ceux qui veulent ainsi plier les résultats de l’expé¬
rience à leurs vues, et malheureusement ils sont nom¬
breux , sont très dangereux parce qu’ils sont ordinai¬
rement très logiques et qu’on se laisse aller au charme
de leur raisonnement, sans s’inquiéter suffisamment de
leur point de départ ou de la réalité des faits qui leur

bruit tant qu’ils sont là pour les faire valoir ; mais ils ne
sauraient rien dépouvrir et, en définitive, ne laissent

rien- L’histoire des sciences médicales vous offre mal¬
heureusement bien des hommes de cet esprit. Ils n’ont
pas du tout la conscience de ce que c’est qu’une notion
scientifique; ils veulent que tout soit clair, que tout
s’explique, et qu’il ne reste pas un coin obscur dans un
travail. On peut dire, quand un travail se, présente avec
ces apparences de clarté universelle et de logique, qu’il
est faux et en partie une œuvre d’imagination plus que
d’expérience. En effet, quelque heureux que l’on puissg
être dans des recherches expérimentales, on ne peut
jamais arriver qu’à éclairer partiellement un ordre de
phénomènes; mais il ,y a toujours à côté des questions
plus ou moins connexes qui restent encore obscures. Si
tout était éclairé d’un coup , la science serait finie; cela
ne sera jamais, et chaque question résolue laisse tou¬
jours! côté d’elle des questions nouvelles! résoudre,

pas compte, des faite, et sont entièrement impropres à
tirer profit de l’expérimentation, vous trouverez des ob¬
servateurs qui, dans la crainte d’être systématiques, ne
raisonnent pas assez et concluent directement d’après un
fait brut. ...

EXPERIENCES

Mais ici une nouvelle difficulté se présente : il ne suffit
pas de voir, il faut savoir juger et conclure. Les observa¬
tions, pour être fructueuses, doivent être non-seulement
vérifiées par l'expérience, mais encore conduites suivant
certaines règles que l’expérimentateur le plus intègre ne
saurait négliger sans s'exposer à des méprises regret¬
tables sur les relations de cause à effet.

H faut d’abord, lorsqu’on observe, n’être pas trop
crédule et, quand on a obtenu un résultat, le vérifier
toujours par une expérience contradictoire.

Quelle que soit la perspicacité de l’observateur, il ne
peut, quand il ne fait pas d’expériences comparatives,
voir qu’un côté de la question. Bacon, qui donnait le nom
à'idola tribus àl’erreur des esprits qui concluent d’ après
les faits isolés et sans la contradictoire, en cite comme
exemple un homme qui / conduisant un voyageur dans
le temple d’Esculape, lui montrait, comme preuve de la
confiance qu’on pouvait avoir dans Esculape, les nom¬
breux ex-voto suspendus à ses autels. — Je voudrais,
dit l’autre, voir à côté les portraits de ceux qui ont fait

d’exemples de ce vice de raisonnement en médecine, si
nous voulions puiser dans les observations données à
l’appui des méthodes thérapeutiques, qu’on préconise en
ne citant que les malades guéris, sans tenir plus compte
de ceux qui sont morts avec le médicament que de ceux
qui ont guéri sans lui.

11 faut donc toujours, dans notre science, être dans une
disposition d’esprit assez désintéressée pourètre apte à re¬
garder le pour et le contre. En médecine, les circonstances

favorisent assez rarement cette double observation con-;
tradictoire pour qu’on s’explique ra tendance générale à
s’en passer ; et la fréquence des jugements erronés qui,
n’ayant pas la ressource de se baser sur une comparaison
ou une expérience comparative, partent seulement des
relations de succession pour conclure à la relation.de
cause à effet: Post hoc, ergopropler hoc.

Dans les. expériences physiologiques, où l’observateür
dispose jusqu’à un certain point des circonstances, il
devient de précepte d’éviter cette cause .d’erreur, la plus
facile de toutes. Pour cela, il faut faire l’expérience
contradictoire, car il ne suffit pas de prouver qu’une
chose existe, dans certaines circonstances ; il faut encore
prouver que, dans des conditions opposées, le contraire
a lieu.En outre, il faut souvent, pour la simple con¬
statation d’un phénomène, faire ce que nous appellerons
des expériences parallèles, c’est-à-dire faire deux expé¬
riences semblables qui ne diffèrent entre elles que par
une seule condition, afin qu’on soit bien sûr que l’on ne
se trompe pas dans la relation que l’on a établie entre
le phénomène et sa cause prochaine.

Un autre principe expérimental consiste à réduire là
décision d’une question au moins grand nombre d’ex¬
périences possibles ; car sans cela on est exposé à voir les
expérimentateurs discuter sur des expériences diversès
sans s’entendre. La méthode expérimentale physiolo¬
gique est en général la soustraction des organes pour ana¬
lyser la fonction et savoir le rôle de l’organe qu’on
enlèye. Nous ne pouvons pas, en physiologie,:, faire, la
synthèse. U’est cette méthode d’ablation que nous. em-

t8 . EXPÉSIENCÉS PHYSIOI.OOinrâS.

ploierons dans l’étude du système nerveux, et elle
est plus simple là que partout ailleurs. La décision de'
la question se réduira en général aune seule eip'érîèrice^
sur laquelle toutlemonde discutera. Dans d’autres partiel
de là physiologie, il n’en est pas ainsi; on ne peut pas
enlever les organes, parce que les désordres que Ton
produirait seraient tels, qu’il deviendrait impossible !dë
démêler Cé qui appartient au procédé opératoire où à
l’organe enlevé. Alors on est obligé de faire beaucoup
dlèxpériences indirectes dont on tire la conclusion gêiiëh
raie: Alors, il faut voir cet ensemble si l’on veut juger la
question, autrement si l’on ne prend que les résultats
isolés. On peut arriver aux conclusions souvent les plus
opposées.

- Resterait à vous parler des obstacles tenant à l’insu®
sance des moyens; quelques-uns peuvent être surmontés
par une meilleure institution des expériences, par dés
procédés opératoires plus ingénieux ; d’autres tiennent
à Pétât trop peu avancé des sciences qui prêtent leur
secours à la physiologie : ces difficultés expliquent Ira
rapports étroits qui lient les progrès de la physiologie ad
développement général dés sciences physiques.

- En résumé, j’ai voulu vous montrer qu’il ne suffit pas
de dire qu’on est expérimentateur, car il y a deux classes
^expérimentateurs : les uns qui sacrifient les faits à
leurs idées, les autres qui sacrifient leurs idées aux faits
qu’ils trouvent. Les premiers sont systématiques pas-*
sionnés, veulent imposer leurs idées aux faits et par consdi
quent aux hommes ; ils sont les promoteurs de discussions
inutiles et souvent même .nuisibles: Ils' argumentent

comme des avocats, cherchent à trouver leurs adver¬
saires en défaut plutôt qu’à trouver la vérité, etc. C’est
en parlant d’eux que Bacon a pu dire' que la science avait
souvent l’œil humecté et obscurci par toutes les passions
humaines. Les autres, vrais expérimentateurs et vrais
savants, ont l’esprit calme, parce qu’ils:sont tenus en
doute dans cette indifférence philosophique qui leur
permet de sacrifier toutes leurs idées à la vérité. Ils

vaux dans une voie féconde en découvertes où ils sont
à l’abrf des mesquinès jalousies , car ils cherchent à
agrandir le champ de là science sans se soucier beair-
coupdes agitations qui se passent àutoür d’eux.

Je ne m’arrêterai pas davantage sur lës principes'
expérimentaux desquels mon enseignement s’efforcera
de ne pas dévier; et que vous trouverez appliqués dans
l’étude des phénomènes généraux du systèmë nerveux
que nous commencerons dans la prochaine leçon!

DEUXIÈME LEÇON.

■ Nous avons vu, dans la leçon précédente, que toutes,
les études dont le système nerveux a été l’objet , ont.
été faites dans deux directions. Tantôt on s’est attaché à '
observer les phénomènes généraux qui expriment le
mode d’activité de ce système, et on aétudié les propriétés
spéciales du tissu nerveux comme celles des autres tissus,
en cherchant à se faire une idée aussi exacte que -pos¬
sible dp la nature même de l’agent nerveux; tantôt,
prenant chaque nerf en particulier, on a eu en vue son
influence sur le fonctionnement d’un appareil, d’un or¬
gane. Je vous ai dit que dans chacune de ces directions,
des observations, chez l’homme, de paralysies générales
ou localisées avaient souvent apporté à l’expérimentation
physiologique l’aide de vérifications pathologiques pré-

C’est par l’étude des propriétés générales que nous
commencerons, nous réservant ainsi de n’aborder l’his¬
toire particulière des nerfs, que suffisamment’ édifiés
sur les notions que Ton a aujourd'hui sur leurs propriétés
communes.

les moyens d’investigation dont elle dispose, il est rare
que l’intérêt qui s’attache au moyen employé ne fasse
pas un peu perdre de vue le but que l’on devait pour¬
suivre. C’est ce qui arrive souvent dans les recherches
physiologiques entreprises par les physiciens et les chi¬
mistes. Elles sont en général très exactes, mais les con¬
ditions physiologiques ont généralement été négligées.
€ë n’est donc qu’après avoir fait les réserves né¬
cessaires pour conserver au phénomène son caractère
physiologique, qu’il est possible dé l’étudier fructueuse¬
ment avec les moyens que la physique met en notre

Quelque variés que soient les phénomènes dans les¬
quels il a sa part d’action, le système nerveux ne se ma¬
nifeste que par des expressions de deux ordres: sensi¬
bilité et mouvement. Il y a des nerfs conducteurs du
mouvement, d’autres du sentiment; ces nerfs ne sau¬
raient se remplacer mutuellement. Il ne faudrait cepen¬
dant pas conclure de là que les propriétés sensitives et
les -propriétés motrices soient séparables les unes des
antres; partout Où il y a mouvement, il y a sentiment.
Sans doute, l’esprit peut pour une abstraction séparer
ces deux propriétés; mais voir là autre chose qu’une
abstraction, serait reconnaître une chose qui ne se ren¬
contre pas chez les êtres doués de la vie. Aussi Cuvier
faisait-il remarquer que, lorsque les poètes ont voulu
impressionner par des images émouvantes, ils n’ont rien
trouvé de plus saisissant que d’enfermer des êtres hu¬
mains sensibles dans une forme immobile, dans un arbre,

22 SENSIBILITÉ ET MOUVEMENT.

lin rocher. Si doup l’expérimentateur analyste peut à
.volonté considérer ensemble ou séparément ces deux
ordres île manifestations, la chose n’existe pas physio¬
logiquement; un phénomène de sentiment ne se manj,T
l'estera jamais que par le mouvement.

_ Voyons maintenant quels sont les nerfs moteurs, quels
sont les nerfs sensitifs et quels rapports ils affectent entre
eux. Dans cet exposée nous prendrons nos types de des¬
cription chez.l’homme. ;

. C’est , surtout dans les nerfs rachidiens que la dis¬
tinction anatomique entre les nerfs moteurs et les nerfs
sensitifs est nettement établie." Ces nerfs forment trente-
une paires, constituées chacune par deux racines dis-
.tinçtes qui se réunissent ensuite pour former un nerf
mixte, auquel la racine postérieure donne ses propriétés
sensitives, tandis que la racine antérieure lui donne ses
.propriétés motrices.

. On comprend à priori la relation qui peut exister
entre la sensibilité et le mouvement. Sous l’influence *
d’une sensation, il ÿ atantôt mouvement réflexe, tantôt
volontaire; mais ce n’est pas sur cette relation générale
.du nerf de sentiment avec le nerf de mouvement que je
yeux aujourd’hui appeler votre attention.

_. Nops avons dit que, dans chaque tronc nerveux, à
.un, élément moteur correspond un élément sensitif; il£ I
forment une véritable paire. Un nerf moteur ou un nerf
sensitif n’existe pas plus physiologiquement à l’état isolé '

point de vue électrologique. Dans une pile il n’v a que

PAIRE NERVEUSE. 1 23

des couples de

.saurait voir que, la réunion d’un certain'noinbre de paires

élémentaires de nerfs.

La paire nerveuse est l’ensemble constitué par deux
racines correspondantes, l’une antérieure, l'autre posté-

En examinant une paire rachidienne, plus -propre à
montrer clairement lés origines et la solidarité des deux
racines, on voit la rapine antérieur naître par un che¬
velu du sillon antérieur de la moelle (fig. 1) ; la racine
postérieure naît brusquement du sillon postérieur par
des filets qui se réunissent bientôt (fig. 2). -

Mais ce qui les fait distinguer plus facilement encore
que leur origine, c’est la présence sur le trajet de la ra¬
cine postérieure d’un ganglion g quj manque à là racine
antérieure. (C’est immédiatement après ce ganglion que

Le nerf mixte se distribue à tous . les systèmes de
l'économie. Car tous les appareils sont constitués à la fois
par des parties motrices ou sensibles; auxquelles se dis¬
tribuent les filets nerveux provenant des racines anté¬
rieure et postérieure, qui se terminent finalement soit
dans des parties contractiles, soit dans des parties sen¬
sibles. Mais il y a deux espèces de mouvement, l’un
volontaire, l’autre involontaire ; on trouvé dans la paire
nerveuse, les éléments excitateurs de ces deux systèmes
dé mouvements. En effet, à chaque racine se rattachent
•(nous ' ne parlons ici que des connexions) de petits filets
qui eh partent ou y "'arrivent. Ces filets se rendent^ un

SENSIBILITÉ RÉCURRENTE. 25

ou sensibles, aux muscles de la vie organique et aux
muqueuses. Le système nerveux sensitif et moteur des
organes splanchniques est ce qu’on appelle le grand
sympathique. Dans le système de la vie de relation, les
nerfs se distribuent à des organes de mouvement volon¬
taire et à des surfaces pourvues d’une sensibilité con¬
sciente. Le système cérébro-spinal agit par la volonté
sur les mouvements qui sont sous sa dépendance; les
phénomènes soumis à l’action du grand sympathique
sont en dehors de la conscience et de la volonté.

Mon but pour aujourd’hui est de vous faire voir que
la paire nerveuse forme un tout, malgré les rôles diffé¬
rents auxquels sont destinés ses filaments, et de vous
montrer queles deux racines qui sémblent se séparer par
leurs aptitudes fonctionnelles, sont cependant étroite¬
ment liées par des propriétés communes. Je fonderai mes
arguments sur une vue qui n’avait pas été soupçonnée
lorsqu’on découvrit les propriétés différentes des nerfs.
Ch. Bell avait cru à tort, et on l’a répété après lui, que les
nerfs moteurs étaient complètement insensibles, tandis
que les nerfs sensitifs seuls avaient la propriété d’être
doués de sensibilité. Aujourd’hui on sait que, malgré leur
rôle différent, les deux ordres de racines sont sensibles,
et que cette sensibilité leur vient de la même source.
Ce fait, découvert et démontré par Magendie, a reçu de
lui le nom de phénomène de la sensibilité récurrente ou
en retour. Je crois pouvoir vous démontrer que cette
sensibilité des racines antérieures est le lien qui les unit
physiologiquement aux racines postérieures correspon¬
dantes, dé manière à accoupler en quelque sorte, paire

p.ar . paire, lés deux ordres de racines. C’est;: je crbisj là
la signification qu’il faut donner à ce phénomène de là
sensibilité récurrente.

Voici d’abord le fait sur lequel s’établit cette' sensibi¬
lité commune aux deux racines. Lorsque, sur un animal
vivant dont Je canal rachidien a été ouvert elles racines
nerveuses mises à nu dans.de bonnes conditions , on

la racine antérieure, on. voit que. toutes deux.sont.sem
siblesrCette sensibilité se reconnaît aisément aux cris de
l’animal.

Si alors on coupe la racine antérieure la postée-
rieure p étant intacte, on constate que le bont ccntral i
de la racine antérieure coupée est complètement insen¬
sible, tandis que le bout périphérique s est resté sem
sible.

IVou vient donc cette sensibilité qui persiste dans un
bout de nerf séparé du centre, nerveux? Eu analysant
le fait, on peut le voir. Si, en effet, l’on vient à couper à
son tour la raçine.postérieure, on ne retrouve plus cette
sensibilité potée précédemment dans le bout périphéri¬
que 4é la racine antérieure correspondante coupée. A
ce moment de l’expérience , lés deux racines étant corn
pées, si l’op interroge la sensibilité des quatre bouts qui
résultent de cette double section, ou trouve que le bout
central de la racine antérieure a" est insensible ainsi
que son1 bout périphérique, que le bout périphérique de
la racine postérieure est insensible; seul, le bout central

donc de là que venait la sensibilité de toute la paire.

28 LA SENSIBILITÉ BÉCUBBESTE

Mais comment se transmet cette sensibilité entre les
deux racines?

Est-ce par la moelle ? — L’insensibilité du bout cen¬
tral de la racine antérieure fait prévoir qu’il n’en est

Est-ce par la partie périphérique ? Le point de joui*-
tion anatomique des deux racines serait-il leur point dé
réunion physiologique, ou bien la sensibilité arriverait-
elle à la racine antérieure en parcourant un circuit, pas¬
sant des dernières ramifications des nerfs sensitifs aux
filets terminaux des nerfs moteurs, et revenant par eux
à la moelle?

On avait pensé d’abord que cette sensibilité se trans¬
mettait de la racine postérieure à la racine antérieure,
au point ou les deux racines se réunissent pour former
le nerf mixte ; que des filets récurrents, appartenant à la
racine postérieure, se réfléchissaient un peu après le gan¬
glion et venaient donner leur sensibilité à la racine

L’expérience a donné tort à cette supposition, ài elle
était exacte, la section du nerf mixte à une certaine dis¬
tance après la jonction des racines rachidiennes respec¬
tant ces filets devrait laisser sa sensibilité à la racine
antérieure. Or, ce n’est pas ce qui s’observe : la section
du nerf mixte prive la racine antérieure de sa sensibi¬
lité, cé qui n’aurait pas lieu si elle la tenait de filets
récurrents venant de la racine postérieure au niveau de
leur point de réunion. La communication physiologi¬
que se fait donc beaucoup plus loin : probablement à la
périphérie.

De ce qui précède il résulté donc : qu’il y a commu¬
nication de propriétés entre les racines postérieure et
antérieure;

Que toutes deux sont sensibles, mais que la sensibilité
de la racine antérieure lui rient de la racine postérieure
non par la moelle, mais par la périphérie.

Mais le point sur lequel je veux surtout appeler votre
attention, c’est que cette communication des propriétés
de la racine postérieure à la racine antérieure est spé¬
ciale et n’établit la solidarité physiologique qu’entre les
deux racines correspondantes de la même paire. La
section des racines postérieures situées au-dessus ou
au-dessous n’enlèvera pas sa sensibilité à une racine
antérieure, tant qu’on respectera la racine postérieure
qui lui correspond ; il y a donc, entre les deux racines
correspondantes, une communauté de propriétés qui fait
de la paire nerveuse une unité physiologique qu’on doit
ne pas oublier toutes les fois qu’on veut rester dans l’ap¬
préciation exacte des phénomènes dans lesquels inter¬
vient le système nèrveux.

Nous concluons encore de ce qui vient d’être dit que,
toutes les fois donc qu’une racine postérieure donnera
sa sensibilité à une racine antérieure, c’est elle qui lui
correspondra et qui formeraavec cette racine antérieure

J’ai vu que la sensibilitése propage toutefois, avec une
intensité décroissante, de la racine postérieure à la ra¬
cine antérieure, et lorsqu’elle disparaît, elle se retire de
l’antérieure vers la postérieure.

Il est une manière de faire l’expérience, qui montre

âô LA SENSIBILITÉ BÉCUKKENTE

ce résultat sans qu’eu, soit obligé dé couper,, la racine
postérieure,: ce, procédé, que j’ai signalé déjà depuis
longtemps, permet en outre d’assister au retour dé la
sensibilité après l’avoir une: fois supprimée et de la siip-

Pour cela, après avoir ouvert le canal vertébral, de
l’animal sur lequel on opère, on le soumet à des inhala¬
tions d’éther ou mieux de chloroforme. -On voit alorSp
à mesure que les effets de l’anesthésie se prononcent, la
racine antérieure devenir insensible,, puis la peau, puis
la racine postérieure, et enfin la moelle. Lorsqu’on cesse
les inhalations, la sensibilité revient, dans un, ordre fins
verse à celui qui . a signalé sa disparition : c’est-à-dire
qu’on, la.retrouved’abord dans la moelle, puis à la peau;-
enfin la racine antérieure.redevient sensible à son tour,

. La même chose peut avoir lieu sous Î’influenee, de
causes épuisantes très variées, et dont quelques-unes
p_euvent naître, des . circonstances, mêmes de l’opération
quand on a, par exemple, affaire à un animal épuisé,-
Or, il est réel que [l’épuisement qui suit une opération
on une grande fatigue quelconque, produit une sorte
d’ahesthésie comparable à celle qui détermine l’éthéri¬
sation. Dans ces cas encore, on peut trouver la racine,
antérieure insensible ou beaucoup moins sensible que.

la perte de sensibilité a commencé à s’effectuer en sui¬
vant l’ordre habituel, en se manifestant d’abord dans la

Ce phénomène de. la sensibilité récurrente est le fait
plus important de l’histoire générale, du système ner¬
veux, en ce qu’il montre le lien qui ■ unit deux éléments
associés dans leurs fonctions, et qu’il établit l’unité phy*
siologique de la paire nérveuse, unité que les ten¬
dances analytiques de la . nevrologie topographique
auraient pu faire. méconnaître. C’est à ce critérium
nouveau que nous aurons recours pôiir distinguer, parmi
les nerfs crâniens, ceux qui jouent le rôle de racines an¬
térieures, et ceux qui jouent le rôle de racines posté-,
rieures, et le mode de leur association pour former des

ün exemple vous fera immédiatement voir comment
une expérience fondée sur cette donnée peut trancher

Vous savez que, dans les essais qu’on a faits pour
grouper par paires les nerfs crâniens, on regardait
comme formant une paire le pneumogastrique et le
spinal un accessoire deJSillis, le . pneumogastrique re¬
présentant l’élément sensitif et le spinal l’élément mo-
téur. Or, il n’en est. rien : en examinant quel nerf
fournit au spinal la sensibilité récurrente, on voit que
ce n’est pas le pneumogastrique. La sensibilité du spinal
lui vient de la racine postérieure de la deuxième paire

En étudiant cè phénomène sur les nerfs rachidiens,
nous verrons que toujours une racine postérieure sen¬
sible communiqué la sensibilité à une seule racine mo¬
trice. Mais en remontant vers la tête, les choses ne se
passent plus de même, et l’on voit que la racine sensi-

32 SENSIBILITÉ RÉCBHKENTE.

tive peut communiquer à plusieurs racines motrices la
sensibilité récurrente : ces racines, quoique multiples,
ne représentent donc que Pélémént moteur d’une seule
paire nerveuse.

Je voulais, avant d’aborder au point de vue physiolo¬
gique l’étude du système nerveux, vous signaler seule¬
ment, aujourd’hui les données physiologiques d’après
lesquelles nous considérons la paire nerveuse. Au com¬
mencement de la prochaine séance, nous vous donnerons
la preuve expérimentale de son unité physiologique en
vous faisant l’histoire, aussi complète que possible, de là
sensibilité récurrente.

TROISIÈME LEÇON.

SOMMAIRE : Historique de la découverte de la sensibilité récurrente.
— Vicissitude de cette question. — Des conditions dans lesquelles
doit être observé le phénomène.

Nous avons établi, dans la dernière leçon, ce qu’on
doit entendre par l’unité nerveuse, et comment elle se
compose nécessairement de deux éléments, l’un moteur,
l’autre sensitif, qui cependant, malgré leur rôle diffé¬
rent, se trouvent constamment associés par une pro¬
priété commune.

Maintenant que nous avons indiqué la signification
que l’on doit donner à la sensibilité récurrente, nous
allons vous montrer immédiatement les expériences qui
l’établissent. Mais comme il s’agit ici d’un des phéno¬
mènes nerveux les plus importants, et d’une de ces pro¬
priétés fugaces qui, par son absence ou sa présence,
dans des cas différents, a amené des apparences contra¬
dictoires dans les résultats des expérimentateurs, je dé¬
sire vous faire connaître, par l’évolution même de la
découverte, toutes les difficultés de cette question im¬
portante. Nous aurons en même temps l’histoire des
autres propriétés nerveuses dont la sensibilité récur¬
rente est inséparable.

SENSIBILITÉ RÉCURRE

3 h

Je vous ai déjà dit quelle différence existait entre les
fondions des racines postérieures , chargées de trans¬
mettre les impressions sensitives et les racines posté¬
rieures chargées de transmettre l’excitation motrice.

cernent de ce siècle, que les racines postérieures devaient
être sensitives,., et les racines antérieures motrices:
Vous savez que plus tard Magendie trouva, en coupant
séparément les unes et les autres, que, sur ce point,
les vues de Ch. Bell étaient exactes. Voilà pour les
fonctions. Mais Ch. Bell avait été plus loin et avait épis
théoriquement, sur les propriétés de ces organes, des
vues qui ont été ensuite reconnues inexactes. Or, tandis
que personne ne discutait plus sur le rôle fonctionné!
des racines nerveuses, leurs propriétés restaient l'objet
d’une controverse très vive. D’accord avec Çh. Bell sur
le rôle des racines antérieures et postérieures, Magendie;
èn découvrant la sensibilité récurrente, cessait de l’être
sur les propriétés de l’élément nerveux. En effet, le
physiologiste aoglais pensait que les racines postérieures”
sensitives, étaient sénsibles, tandis que les racines
antérieures, motrices, étaient insensibles; vue théorique
que vous savez déjà être inexacte : les deux racines sont
sensibles; seulement leur sensibilité vient d’une même
source. En 1822, Magendie, voulant soumettre a Vex-
périmentation les vues de Ch. Bell, trquva quelquefois
lès racinès antérieures sensibles, quelquefois à peiné
sénsibles, quelquefois complètement insensibles ; quant
aux racines postérieures, elles étaient toujours sensibles.’

Ces expériences, ayant été répétées en 1839, donné-

r-ent des résultats assez constamment positifs pour que
Magendie pût conclure que les racines antérieures étaient
sensibles: Depuis 1892 il avait fait d’ailleurs des expé¬
riences sur les nerfs de la face, et vu non-seulement que
le facial était sensible, mais encore qu’il tenait sa sensi¬
bilité de la cinquième paire. Buis, trouvant plus tard
que la racine antérieure était sensible, il put encore re¬
connaître qu’elle tenait sa sensibilité de la racine postée
rieure, et que cette sensibilité lui arrivait non par la
moelle, mais par la périphérie. Bien qu’une série d’ex¬
périences eût établi parfaitement la réalité des faits qu’il
annonçait, les résultats négatifs antérieurement observés
existaient toujours. Plus tard ils se reproduisirent, même
avec persistance : il y avait là une singularité qu’on ne
s’expliquait pas.

C’est ici même qu’expérimentaitMagendie.M. Longet,
qui suivait alors le cours du Collège de France, fréquen¬
tait le laboratoire et assistait aux expériences, il crut
pouvoir réclamer l’idée de la découverte, dans des lettres
adressées à la Gazette des hôpitaux du temps.

Quelque temps après, M. Longet, après avoir voulu
répéter les expériences de Magendie, ne réclamait plus
rien ; il publiait, au contraire, un travail dans lequel il
établissait que la sensibilité récurrente n’existait pas. Les
résultats contradictoires qu’avait obtenus Magendie en
1822, 1829 et 1839 lui furent alors reprochés très amè¬
rement et très injustement. Le fait est que Magendie avait
dit toujours pe qu’il avait vu, sans se préoccuper des
variétés que pouvait offrir le phénomène, et que l’aveu
même des résultats différents de l’expérience témoignait

SENSÏBUJTÉ RÉCURRENTE.

d’une entière bonne foi et d’un grand amour de la vé¬
rité. Cependant, chose bizarre et bien faite pour dérouter
l’expérimentateur, dans des expériences postérieures
à 1839 Magendie et d’autres ne purent plus rencontrer
la sensibilité récurrente, et l’on crut même que sa non-
existence devait être définitivement admise.

Pourtant un phénomène que l’on g observé même une
seule fois existe. Que des résultats contraires viennent
ensuite à se produire, ils ne détruisent en rien les pre¬
miers, et en présence de l’incertitude qu’ils peuvent jeter
sur des conclusions trop affirmatives, le moyen d’arriver
à la vérité n’est pas de nier les résultats positifs au nom
des résultats négatifs, ou réciproquement, mais bien de
chercher la raison de leur divergence.

A cette époque (1839) je suivais le cours de Magendie,
et je fréquentais aussi le laboratoire. J’avais été témoin
des faits qu’il avait signalés, je les avais vus de près, je les
avais touchés, et bien que dans ses nouvelles expériences
Magendie ne retrouvât plus la sensibilité des racines
antérieures, je ne pouvais pas pour cela admettre que
ce que j’avais vu n’existât pas.

Cependant, plus tard, je répétai moi-même à diverses
reprises les expériences sur la sensibilité récurrente dans
des cours de physiologie que je faisais, et pendant plu¬
sieurs années je ne la trouvais pas.

Je m’arrêtai dès lors à l’idée d’une propriété fugitive^
dont les conditions d’existence étaient à fixer. Mais ce
ne fut que quatre ans après, alors que.la question pou¬
vait sembler jugée, et que les racines antérieures étaient
généralement regardées comme -insensibles, que mon

HISTORIQUE. 37

attention se porta sur les conditions différentes dans les¬
quelles les expériences avaient été faites.

Je me rappelai qu’en Î839, quand je suivais le cours
de Magendie, on préparait l’expérience dans la ma¬
tinée, et que ce n’était que dans l’amphithéâtre, après
avoir laissé reposer l’animal, qu’on interrogeait la Sensi¬
bilité des racines antérieures, sensibilité qui se montrait
toujours très évidente. Dans les expériences faites depuis,
on pinçait au contraire les racines antérieures séance te¬
nante, immédiatement après les avoir mises à nu, et on les
trouvait insensibles. J’avais pensé même que la promp¬
titude était dans ce cas une condition dé réussite. D’après
mes dernières réflexions sur la situation des animaux chez
lesquels j’avais vu la sensibilité récurrente exister, la
condition contraire paraissait être la raison de faits ob¬
servés, car dans ce cas l’animal avait pu jouir, après
l’expérience, de quelques heures de repos , qui en faisant
disparaître la fatigue de l’opération , avaient dû sensi¬
blement rapprocher le phénomène des conditions de sa
production normale.

' Une autre considération Venait à l’appui de cette ma¬
nière de voir : le facial est sensible ; lorsqu’on le coupe,
le bout périphérique accuse une sensibilité récurrente
qui ne manque jamais. Pourquoi ? — Parce qu’il est facile
de couper le facial sans fatiguer l’animal ; qu’une simple
incision permet d’arriver sur ce nerf, opération qu’on
ne saurait comparer à l’ouverture du canal vertébral.
Mon attention s’étant portée sur ce point,' je reconnus
que, chez un animal auquel on vient d’ouvrir le canal
vertébral, le bout périphérique du facial coupé est in-

US RÉCURRENTE.

sensible. Si donc, opérant sur les nerfs rachidiens, ôn
ne trouvait pas lès racines antérieures sensibles, cela
tenait à Ce que la douleur et !a fatigué de l’opération
des avaient amenés à un état d’épuisement qui diminué
considérablement la sensibilité.

. En effet, quand on commencé l’opération, on entend
d’abord l’animal crier lorsqu’on coupe la peau, qu’on
divise les muscles; plus tard, quand le canal vertébral â
.été ouvert, on pince la peau, oh la recoud, sans faire
crier l’animal. Faut-il en conclure que la peau est
.insensible? La sensibilité disparaît momentanément chez
un animal soumis à une cause intense et brusque d’épui¬
sement ; certaines parties perdent leur sensibilité avant
les autres : c’est là toute l’explication.

A un moment donné, suffisamment rapproché de
J’opérafion, la sensibilité récurrente peut donc manquer
complètement, alors qu’une heure après elle existe très
appréciable. C’est donc une propriété mobile, sujette à
de telles oscillations qu’on ne peut apprécier les con-
' ditions du phénomène, à Ijétat normal, qu’en s’en rap¬
prochant le plus possible. De tous les systèmes organi¬
ques, le système nerveux est celui qui souffre le plus de
l’épuisement que cause la fatigue. Le chloroforme agit
dans le même sens, et je vous ai déjà dit que, sous
son influence, la sensibilité récurrente disparaissait pour
renaître , dès que les effets de l’anesthésie se dissipent;
Cette influence de l’épuisement est aujourd’hui bien
établie, et nous pouvons prévoir assez exactement si,
dans un cas donné, on doit trouver ou ne pas trouver,
les signes de la sensibilité des racines antérieures. ,

plus facile, les résultats: en

.sont d’autant plus nets, qu’on

a affaire à un animal plus :

rigoureux, mieux nourri; t’est

surtout sur des chieDS qui

3 nous avons fait nos constatât

lions; ils se prêtent mieu:

s à l’opération. Les chats peu-

vent être employés, quo

iqu’il soit déjà plus difficile

chez eux d’isoler les raei

nés. Pas une seule fois je n’ai

réussi chez les lapins ;'c

es animaux meurent presque

toujours pendant l’opérat

ion ; il en est de même des

chevaux, qui,, s ils ne me

surent pas, sont toujours trop

épuisés pour conserver la

sensibilité de la racine anté-

. Nous allons maihtenaai

t vous exposer les expériences

par lesquelles nous avons

été obligé de passer pour au¬

river à déterminer. les. con

ditions d’existence de la sensi-

Siiité récurrente. Nous ne

vous raconterons pas toutes les

expériences que nous ave

ins faites, nous signalerons les

principales. Malgré cela, b

i narration sera encore longue.

liais nous désirons, vous fi

l’évolution expérimentale

de la question, et vous mon-

trer l’immense variété a

vec laquelle peut s’offrir un

phénomène physiologique

Voici une première série, dans laquelle la sensibilité

récurrente a manqué, parce que nous la cherchions im¬

médiatement après l’opération, sans tenir compte de

l’ébranlement qu’a éprou’

Les expériences de Magendie sur la sensibilité ré-

currente furent produite

s en 1839 , et les expériences

contradictoires de M. Loi

îget furent faites .en.,1840 et

publiées en ts'/ii . t’est à

cette époque, que nous entre-

tôt qu’elles étaient mises à découvert, pensant à tort,
ainsi que nous l’avons appris plus tard, les prendre ainsi
dans les conditions les plus rapprochées de l’état phy¬
siologique.

Bxp. (16 avril 18il.) — Chien d’une forte taille,
âgé de dix à douze mois, bien portant. La région lom¬
baire de la moelle épinière est largement mise à nu;
l’animal a perdu beaucoup de sang. Il a conservé ce¬
pendant la mobilité et la sensibilité dans les membres
postérieurs.

On isolé alternativement sur quatre paires la racine
antérieure, et on la pince sans développer la moindre
trace de douleur. Lerésultat est constant pour les quatre
racines. Les racines postérieures correspondantes sont
douées d’une vive sensibilité qui persiste dans le bout
central, lorsque la racine est coupée.

Exp. (19 avril 18M.) — Chien de forte taille, huit
mois. La moelle épinière est mise à nu des deux Côtés
dans la région lombaire. L’expérience a été faite rapi¬
dement. Six racines antérieures ont été mises à décou¬
vert et isolées, trois de Chaque côté.

On pince successivement chacune de ces racines anté¬
rieures: sur l’une d’elles, lé pincement ne détermine
aucune douleur. Seulement, au moment où l’on pince
la racine antérieure, On observe un léger frémissement
musculaire dans le membre.

feste. Mais il y a eu a ce moment une contraction brus¬
que dans les muscles du membre, comme si elle avait
été produite par l’excitation électrique. Les deux bouts,
après leur section, sont successivement pincés et trouvés
complètement insensibles.

La racine postérieure correspondante est très sen-

Sur une troisième paire rachidienne , le pincement
de là rirnine postérieure manifesta une sensibilité très

cune. On fit la section dé cette racine : il y eut à ce mo¬
ment une contraction brusque dans les muscles. Les
deux bouts résultant de la section étaient complètement
insensibles.

Sur une quatrième paire rachidienne, la racine pos¬
térieure, qui était comme composée de deux fais¬
ceaux, était très sensible, tandis que la racine antérieure
était complètement insensible; son pincement produisit
seulement un léger frémissement dans les muscles du
membre.

Sur une cinquième paire, on fît la section de la ra-

pineement des deux bouts dè la racine antérieure ne
manifesta aucune douleur. Le pincement de la racine
postérieure provoqua seulement une douleur obtuse,
ce qui tenait, sans doute, au long temps depuis lequel la
moelle épinière était mise à nu: il y avait, en effet, près

42 SENSIBILITÉ RÉCURRENTE.

d’une heure que l’opération était commencées L’animal
était pourtant encore vivace.

Sur une sixième paire rachidienne, la racine ahté-
rieure fut trouvée complètement insensible, etlaracinè
postérieure était d’une sensibilité obtuse. Avec une air
guille à cataracte, on piqua alors les faisceaux antérieiiïs
de la moelle, qui étaient complètement insensibles, tandis
que la sensibilité des faisceaux postérieurs persistaient
encore, mais considérablement émoussée.

De 1841 à 1844, nous avons répété souvent des ex¬
périences analogues et toujours sans trouver la sensibilité
récurrente, que nous cherchions dans les mêmes condi¬
tions que précédemment, G’est en 1844 qUe l'idée nous
vint que les conditions dans lesquelles nous nous pla¬
cions devaient être différentes de celles dans lesquelles
Magendie avait observé la sensibilité récurrente , et que
probablement il fallait laisser reposer les animaux, au
lieu d'expérimenter fout de suite sur leurs racines rachi¬
diennes. D’après ces nouvelles vues, nous entreprîmes
d’autres tentatives qui ne réussirent cependant pas humé,
diatement , comme on peut le voir par les deux expé-r

Exp. (30 septembre 1844.) — Sur un chien adultes
assez vigoureux, à jeun , la portion lombaire du canal
vertébral fut largement ouverte, L’opération ne dura
guère qu’une demi-heure, mais l’animal perdit une assez
grande quantité de sang. Toutefois les mouvements du
train postérieur étaient assez libres, et, aussitôt qu’on
délia l’animal, il put.se sauver.

. Une heure et demie après l’opération, l’animal était

dans le même état; mais le train postérieur paraissait
peu sensible, et il fallait que les pincements fussent ex¬
cessivement énergiques peur provoquer des cris de
dôuleür. On examina alors l’état des racines rachi¬
diennes, On pinça légèrement les racines postérieures
qu’on trouva douées d’une vive sensibilité; Toutefois,
quand on né faisait que lés toucher, il n’en résultait pas
de douleur, comme Cela a lieu chez beaucoup d’ani¬
maux. On pinça alors une racine antérieure, ayant eu
soin de laisser la racine postérieure correspondante in¬
tacte. On la trouva complètement insensible, Il faut
ajouter qu’avant dé pincer cettè racine du côté droit,
on avait coupé préalablement deux ou trois des racines
lombaires postérieures du côté gauche. L’animal parais¬
sait un peu affaibli , et il n’y avait pas de réaction dans

LP. (34 septembre 1844.) — Sur un chien adulte,
de taille moyenne, très vigoureux, la moelle épinière
lombaire fut mise à découvert-. Aussitôt après l'expé¬
rience, le train postérieur de l’animal était un peu en¬
gourdi, et il fléchissait sur ses membres-, spécialement
sur le membre droit. Cependant les deux paires étaient
restées sensibles, Peu à peu l’engourdissement disparut ;
l’animal se soutenait bien sur ses membres et se sauvait,
quoique la patte droite postérieure restât toujours évi¬
demment plus faible que la gauche. Quand l’animal
s’arrêtait ensuite, il. ne touchait pas le sol avec cette
patte postérieure droite , qu’il tenait fléchie et relevée.

La plaie du dos fut recousue et on laissa l’animal
jusqu’au lendemain. Alors (25 septembre) l’animal

RÉCURRE TE

était couché triste et morne; il n’avait pas mangé.
Quand il marchait, son train postérieur était roide et
les mouvements moins faciles que la veille. La faiblesse
persistait toujours plus grande dans la patte droite. On
décousit la plaie, on la nettoya et on examina l’état des
racines: On constata alors, du côté droit, que la racine
postérieure de la troisième paire lombaire s’était trouvée
coupée dans l’opération, très près de son ganglion; la
racine antérieure correspondante était intacte. On
broya cétte racine antérieure, ce qui ne donna aucune
trace de sensibilité, tandis que le bout de la racine
postérieure attenant à la moelle était très sensible/ c.

En soulevant un peu la moelle épinière par un.pince-
ment de la dure-mère, on dégagea du côté gauche une
racine antérieure, et on la pinça sans obtenir aucune
trace de sensibilité, tandis que.la racine postérieure corr
respondante ainsi que les autres étaient très sensibles.

Alors l’animal fut empoisonné avec l’extrait alcoo¬
lique de noix vomique, introduit avec une flèche dans
l’aisselle du côté droit. Au bout de dix minutes les con¬
vulsions tétaniques se manifestèrent, et voici ce qu’on ;
observa du côté de la moelle et des racines rachidiennes.

Lorsque les convulsions commencèrent et un peu
avant leur explosion, la sensibilité de la moelle et des
racines postérieures était évidemment exagérée, et le plus
léger attouchement, qui avant n’aurait déterminé qu’une
très légère réaction, déterminait actuellement des cris
et des mouvements violents. A cause de cette sensibilité
excessive des parties, il fut impossible d’isoler convena-

bleraentles racines antérieures pour voir si elles avaient
acquis de la sensibilité. Au moment où les convulsions et
où la roideur tétanique existaient, la moelle épinière, les
racines postérieures, touchées ou pincées, paraissaient
complètement insensibles. Peut-être cela tient-il à ce
que les membres convulsés ne pouvaient plus réagir pour
manifester aucun signe de douleur.

De 1844 à 1846 nous ne pûmes pas. revenir sur ces
expériences. Ce . n’est qu’au commencement de 1846
que nous recommençâmes une série de recherches nou¬
velles qui, après une suite de tâtonnements et d’essais,
nous amenèrent à connaître les conditions de l’expé¬
rience, et nous permirent d’établir alors les procédés
d’apiès lesquels il faut se diriger pour mettre les ani¬
maux dans les conditions telles que les circonstances de
l’opération elle-même ne nuisent pas au développement
physiologique des phénomènes nerveux que: l’on veut

Comme il s’agit ici d’une des questions les plus déli¬
cates du système nerveux, je désire que cet enseigne¬
ment vous soit donné comtné nous l’avons acquis nous
même, c’est-à-dire par l’observation directe des faits ; et
c’est pour cela que je vais vous rapporter, bien qu’elle
soit un peu longue, la série des expériences que nous
avons faites pour arriver à la détermination des con¬
ditions d’existence de cette propriété nerveuse, qui pré¬
sente cette particularité singulière d’avoir été entière¬
ment perdue, après avoir été trouvée et bien constatée.

Nous suivrons, dans ce récit, l’ordre chronologique,

RÉCURREYTE.

sultats obtenus, et en cherchant leurs rapports avec les
conditions dans lesquelles nous nous trouvions, que nous
avons pu en déduire les conclusions définitives, j s
Exp. (40 janvier 1846.) ^ Sur un jeune chien de
deux mois environ, très vif, en pleine digestion, on ou¬
vrit le canal vertébral dans la région lomhaire. L’opéra¬
tion dura environ vingt minutes, mais l’animal perdit
beaucoup de sang.

■ Dn instant après l’opération, on pinça successivement
les racines antérieures, qui se montrèrent bien sensibles,
Toutefois cette sensibilité était plus vive dans les pre,
mières racines pincées , et l’animal, perdant toujours du
sang, allait s’aflàiblissant : la sensibilité était devenue
très obtuse, et même douteuse, vers la fin de l’opération.
Peu de temps après, l’animal finit par mourir d’épui¬
sement, ou plutôt par hémorrhagie.

: Exp. (23. janvier 4846.) Sur un chien adulte »
jeun , on ouvrit le canal vertébral dans la région lom¬
baire; l’opération fut assez longue ; l’animal en parut
affaibli . Aussitôt- après l'opération, on pinça la racine
antérieure, et l’animal sembla éprouver une sensation,
mais assez confuse, Les racines postérieures étaient, au
contraire, douées d’une vive sensibilité,

Exp. (26 janvier 1846.) — Sur ira chien adulte ep
digestion, on découvrit la moelle épinière. L’expérience,
tort laborieuse, dura une heure; l’animal, qui en était
très fatigué, resta couché sur le flanc. On le laissa reposer,
après ayoir fermé la plaie ; il revint peu à peu, et ce
n’est que deux heures après que Top examina l’état des
racines,.

gué, quoiqu’il n’eût pas perdu une grande quantité de
sang. Les racines antérieures, examinées aussitôt après,
ne jouissaient d'aucune sensibilité, tandis que les racines
postérieures offraient les signes d’une sensibilité très
évidente, mais cependant moins vive qu’à l’ordinaire.

L’épuisement de l’animal augmenta encore, et la sen¬
sibilité. devint de plus en plus obtuse dans les racines
postérieures. Quand on les pinçait, l’animal ne poussait
plus de cris et ne se livrait pas aux mouvements généraux
par lesquels se manifeste la douleur.

D’après les expériences ci-dessus rapportées, nous
pouvons déjà remarquer que , chez les derniers chiens
affaiblis soit par des expériences antérieures, soit par la
longueur de l’opération, soit par l’abstinence qui leur
permet moins de résister à l’opération , la sensibilité
récurrente émoussée ne se voyait que tardivement ou
pas du tout; tandis que nous l’avons rencontrée presque
de suite chez un chien jeune, vif , en digestion, et qui
avait mieux résisté à l’affaiblissement qui suit l’opération.

.Mais nous devions nous demander si, chez les ani-

SENSIBILITÉ EÉCDRBENTE.

maux où nous n’avons pas constaté la sensibilité, elle .
n’avait pas disparu simplement par le fait de l’épuise¬
ment provoqué par l’ouverture du canal vertébral.

11 était difficile de juger la question directement, parce
qu’il aurait fallu pour cela pouvoir examiner la sensi¬
bilité récurrente d’une même racine, avant d’avoir ou¬
vert le canal vertébral et après son ouverture.

Cependant on pouvait arriver à juger la question
indirectement et savoir si l’ouverture du canal vertébral
pouvait par elle-même rendre le nerf moteur- insensible:
et cela en prenant un autre nerf, le nerf facial, par exem¬
ple, dont on examinerait la sensibilité récurrente avant
l’ouverture du canal vertébral et après l’opération. C’est
pour cette raison que, dans les expériences qui suivent,
nous avons quelquefois examiné la sensibilité du facial
concurremment avec celle des racines rachidiennes.

• Exp. (12 février 1846.) — Sur un jeune chien de
deux mois, eu digestion, très vif, on fit l’ouverture du
canal vertébral, en l’ouvrant aussi peu largement que
possible et en enlevant seulement deux arcs de vertèbres:
Aussitôt après on pinça une racine antérieure, en ayant
eu soin de laisser intacte la racine postérieure corres¬
pondante. Le pincement de la racine antérieure mani¬
festa très évidemment de la douleur, que l’on put con¬
stater fort nettement à deux reprises différentes. ,

Sur ce même animal, on découvrit ensuite le nerf
facial, et on pinça sur la face les trois branches de ce nerf,
qui toutes furent trouvées sensibles. Ensuite on les
divisa et on pinçasuccessivement les bouts périphériques.
Deux bouts, l’inférieur et le moyen, paraissaient plus

HISTORIQUE EXPÉRIMENTAL . 49

sensibles que le supérieur, qui ne l’était que d’une manière
douteuse.

Exp. (30 mai 1846.) — Sur deux jeunes chiens bar¬
bets, vifs, et très bien portants, en pleine digestion, -
âgés de deux à trois mois, on fit les deux expériences
suivantes :

1° Sur l’un d’eux, le canal vertébral fut ouvert dans
une petite étendue dans la région lombaire. L’opération
rapidement faite dura tout au plus dix minutes ; mais
l’animal perdit' une assez grande quantité de sang, ce qui
l’affaiblit très vite comme cela se voit chez les jeunes
animaux. On avait épongé la plaie avec de l’eau tiède
pour ne pas refroidir la moelle. Aussitôt après l’expé¬
rience, une racine antérieure fut pincée, et au moment
du pincement l’animal, qui était calme, poussa un
gémissement, qui dénota la douleur qu’il éprouvait.
On pinça ensuite la même racine plus près de la moelle
épinière, et l’animal n’éprouva pas la moindre douleur.
Puis on la pinça du côté de la périphérie, au-dessous
du premier point contondu, et, cette fois, on provoqua
le même gémissement, c’est-à-dire la même douleur.
De sorte qu’on put constater : 1° que la racine anté¬
rieure était sensible ; 2* qu’ après le premier pincement
le bout périphérique était sensible, tandis que le bout
central était insensible. Toutefois, sur la fin de l’expé¬
rience, l’animal, qui perdait toujours du sang, était tel¬
lement épuisé, que d’autres racines antérieures exami¬
nées ne manifestaient aucune trace de sensibilité. A ce
moment, on mit à découvert le nerf facial. L’animal

ne manifesta aucune douleur quand on lui coupa la

50 SENSIBILITÉ RÉCURRENTE,

peau ; de même que quand on divisa les trois branches
du nerf. En pinçant ensuite les trois bouts périphériques
du nerf, on ne vit pas la moindre manifestation dou-

2" Sur l’autre, chien , également en digestion, et dans
les mêmes conditions , mais un peu plus vif. ôn ouvrit
la moelle épinière dans la région lombaire en se Ser¬
vant d’eau tiède pour éponger la plaie. Aussitôt après
l’ouverture du canal, On pinça une racine antérieure, la
postérieure étant restée intacte. Au moment du pince- ',;
ment, l’animal éprouva une douleur vive, qu’il manifesta
très évidemment.

On pinça de suite la racine au-dessus du point pressé
d’abord : il n’y eut aucune douleur perçue. Puis, oii la
pinça au-dessous, plus près de la périphérie, et alors
une douleur très évidente se manifesta.

Dans toutes les épreuves, la racine antérieure était
très bien séparée et nullement tiraillée.

On répéta l’expérience sur deux autres racines ant&
Heures sur lesquelles on trouva une sensibilité très mar-
quée persistant uniquement dans le bout périphérique-;
au-dessous du point où elles avaient été pincées d’abord!

A Ce moment, on découvrit’ la moelle épinière dans
une plus grande étendue, en remontant et ouvrant plus
largement le canal vertébral, ce qui épuisa encore l’ani¬
mal. J’examinai alors les racines antérieures sur les
parties récemment mises à découvert, et le pincement
n’y détermina aucune manifestation douloureuse. 3

Il faut remarquer qu’avànt l’ouverture du canal ver¬
tébral; on avait mis à découvert sur ce chien les trois

HISTORIQUE EXPÉRIMENTAL. 51

Branches du nerf facial. L’animal avait manifesté une
vive douleur à l’incision de là peau. Les trois branches
du nerf étaient sensibles Iorsqu’ellesétaient intactes, et,
après leur division, lé pincement des trois boutspériphé-
riquéS, produisait une douleur très évidente.

Après l’Ouverture du canal vertébral, on vérifia dg
nouveau la sensibilité des bouts périphériques du facial,
qui existait toujours, quoique moins prononcée. Après
qü’On eut Ouvert le canal vertébral plus largement, et .
lorsque l’animal était très épuisé, on vérifia de nouveau
la sensibilité des trois bouts périphériques du nerf facial,’
et on trouva qüe leur sensibilité avait complètement
disparue. De sorte que , dans cette expérience, il y a eu
un rapport évident entre la disparition de la sensibilité
dans les racines antérieures, et dans les bouts périphé¬
riques du nerf facial.

Exp. (13 juin 1846.) - Sur Un chien de six mois
environ , de taille moyenne, bien nourri, ayant bu du
lait une heure avant. L’ouverture du canal vertébral fut
assez difficile; les os étaient durs, et la moelle-épinière
fut découverte un peu au-dessus du renflement lom¬
baire, un peu plus haut qu’à l'ordinaire. Ensuite , en
voulant séparer la dure-mère dé la graisse qui f en¬
toure, l’animal fit un mouvement à la suite duquel la
dure-mère fut piquée. Une certaine quantité de liquide
céphalo-rachidien s'écoula par la piqûre. H sembla
qu’après cet écoulement du liquide céphalo-rachidien ,
l’ânimal fut plus irritable qü'avant.

Alors on isola une racine antérieure, en laissant la
postérieure intacte et en la pinçant ; il y eut une douleur

52 SENSIBILITÉ RÉCUKK1NTE.

très évidente perçue par l’animal, n devint très diffi¬
cile ensuite de reproduire l’expérience sur la même ra¬
cine: l’animal, turbulent, était devenu très difficile à
maintenir. Cependant on put constater que la racine
antérieure, sensible, avait conservé sa sensibilité dans le
bout périphérique, au-dessous du point primitivement

On fit ensuite des essais infructueux pour arrivera
constater les propriétés de la racine antérieure du côté
opposé, parce que l’agitation de l’animal y mettait ob¬
stacle. Alors on se décida, pour rendre l’opération plus
facile, à ouvrir plus largement le canal vertébral en
enlevant les arcs de deux vertèbres de plus. Aussitôt
après cette nouvelle opération,, l’animal faiblit rapide¬
ment, et, au lieu d’être turbulent comme avant, il de¬
vient parfaitement calme. Alors les racines antérieures
purent facilement être isolées ; mais, lorsqu’on les pinçait,
elles ne manifestaient pas la moindre trace de sensibilité.
Alors on mit à nu les branches du nerf facial, et on
trouva qu’elles étaient complètement , dépourvues de
sensibilité, tes racines postérieures lombaires avaient
toujours conservé leur sensibilité.

Messieurs, toutes les expériences que nous vous avons
fait connaître jusqu’à présent nous amènent graduel¬
lement à la connaissance des conditions sous l’influence,
desquelles la sensibilité récurrente peut disparaître et
reparaître, et nous voyons combien ces notions sont diffé¬
rentes de celles que nous avions supposées à priori. En
effet, nous avions pensé qu’il fallait agir aussitôt après
l’ouverture du rachis, tandis qu’il faut au contraire

QUATRIÈME LEÇON.

Par toutes les expériences qui ont été exposées jus¬
qu’ici, vous avez pu voir combien il est quelquefois diffi¬
cile de saisir lés conditions exactes d’une expérience. Ici
les difficultés de l’expérimentation physiologique sont
incomparablement plus grandes que celles qu’on rem
contre dans la physique ou dans la chimie, par exemple.
Dans ces dernières sciences, en effet, à l’aide de certains
instruments, tels que le baromètre, le thermomètre,
etc., on peut toujours se placer dans des conditions à
peu près identiques, et reproduire les phénomènes que
l’on veut étudier. Mais quand il s’agit de la nature vivante,
l’extrême complexité de ses actes, la grande mobilité dé
ses manifestations, s'opposent à ce qu’on puisse examiner
d’une manière complète toutes les conditions du phéno¬
mène, afin de pouvoir le reproduire à volonté. Vous avez
vu, en effet, qu’il ne suffit pas, pour trouver la sensi¬
bilité récurrente, de prendre un animal de même espèce,
et en apparence dans le même état; mais une foule d’au¬
tres conditions, telles que l’affaiblissement de l’animal,
les pertes de sang, le refroidissement de la moelle, etc.,

constituent des circonstances dont il faut encore tenir
compte, et auxquelles s’attache un caractère d’exactitude
tout spécial que ne peut donner pour le moment aucun
instrument physique ou chimique; c’est une pure appré¬
ciation physiologique.

Ge sont là des notions fondamentales, qu’il ne faut
jamais oublier quand on s’occupe de recherches appli¬
quées aux êtres vivants; c’est pourquoi je crois utile
d’insister encore, par de nouveaux exemples, sur l’in¬
fluence que peuvent avoir certains états de l’organisme
sur la sensibilité récurrente.

Constatons encore, par plusieurs exemples, que l’on
trouve toujours la sensibilité récurrente quand on n’ouvre
pas largement lé canal vertébral, et quand l’on attend
quelque temps pour laisser reposer l’animal.

Eoçp- (2 juin 1847.) — Chien adulte, vivace, en di¬
gestion. On ouvrit la colonne vertébrale du côté droit,
de façon à isoler les racines antérieures des dernières
paires lombaires.

Au bout de quelque temps de repos, les racines furent
•trouvées très sensibles; mais les bouts périphériques ne
présentaient cependant pas la turgescence particulière
qui a été observée dans certains cas.

Exp. — Dans le courant du mois de juin, je fis
l’expérience sur quatre chiens adultes, en découvrant
toujours la moelle du côté droit. Dans les quatre cas,
je constatai toujours la sensibilité récurrente du bout
périphérique de la racine antérieure coupée, Seulement,
pour voir cette sensibilité bien développée, il a fallu
attendre quelque temps.

56 SENSIBILITÉ RÉCURRENTE.

Exp. — Chez un autre chien, jeune, très vivace,
très bien nourri, j’ai constaté une sensibilité très vive de
la racine antérieure avec cette turgescence particuliêr|
déjà observée dans le bout périphérique. J ai crurtdvj
marquer que cette particularité s’observait chez les chiens
les plus vivaces, et qui se trouvaient en général opérés
vers la fin dé leur digestion , c’est-à-dire sept ou huit
heures après leur repas. ’

-“Nous vous avons dit que les pertes de sang sont utté.
cause d’insensibilité de la racine antérieure. Voici une
expérience qui vous en offrira une preuve directe. "

Exp. — Sur trois chiens adultes, chez lesquels la
sensibilité récurrente des racines antérieures existait très
manifestement, on retira par la carotide, au moyen
d’une seringue, une quantité de saDg assez considérable
de sang pour affaiblir l’animal. Sous cette influence, la
sensibilité récurrente des racines disparut bientôt, tandis
que celle des racines postérieures persistait toujours.

Alors, pour faire réapparaître la sensibilité, on essaya
dé réinjecter le sang , sans déplacer la seringue ; mais
les trois chiens moururent sur-le-champ de cette réinjec¬
tion. Surpris de ce résultat, je fis l’autopsie du troisième
chien aussitôt après la mort, pour en rechercher là
cause, et je trouvai dans le tissu du cœur des ecchymoses
nombreuses. Alors je pensai que là mort avait pu être
causée par le refoulement du sang du côté du cœur,"-
refoulement qui avait déterminé l’occlüsiôn des valvules
sigmoïdes, en produisant une injection violente du sang
dans les artères cardiaques, qui naissent au-dessus de
ces valvules.

Ces accidents, du reste, avaient été produits parce qu
l’injection avait été faite par la carotide droite. Par 1
carotide gauche, cet accident ne saurait avoir lieu, parc
que le sang, arrivant par ce vaisseau, ne va pas contre 1
courant qui sort du cœur, mais suit au contraire le
courant qui va dans l’aorte.

Il peut arriver quelquefois aussi qu’en ouvrant le canal
vertébral, on vienne à contondre une ou plusieurs racines
postérieures. De là résulte nécessairement une insensibi¬
lité de la racine antérieure, qui tire sa sensibflité de la
racine postérieure contendue ou froissée. Toutefois
cette simple contusion, qui a fait disparaître momenta¬
nément la sensibüité, peut plus tard permettre aux phé¬
nomènes nerveux de se rétablir, ainsi que le prouve
l’expérience suivante :

Exp. (16 juillet 1817.) — Un chien de taille moyenne
âgé de huit mois, ayant fait son avant-dernier repas
vingt-quatre heures avant et son dernier deux heures
avant l’opération. Le canal vertébral ouvert comme à
l’ordinaire dans la région lombaire, les racines anté¬
rieures furent isolées et trouvées sensibles d’une manière
évidente, aussitôt après l’opération. On attacha les extré¬
mités des nerfs avec un fil, on recousit la plaie et on laissa
reposer l’animal pendant une heure. Après ce temps,
la sensibilité du bout périphérique delà racine antérieure
était considérablement exaltée, au point que son attou¬
chement produisait, en apparence, autant de douleur
que l’attouchement de la racine postérieure elle-même.

Ce bout périphérique de la racine antérieure était
gonflé et turgide.

Alors on coupa une racine postérieure de la paire
nerveuse située au-dessous de celle dont la racine ante¬
rieure avait été reconnue sensible. Puis on tirailla je
bout central de cette racine postérieure, de manière à
faire éprouver une vive douleur à ranimai, afin de
savoir s’il en résulterait un affaiblissement de la sensi¬
bilité de la racine antérieure située au-dessus; mais il
p’en fut rien, car aussitôt que l’animal fut calmé, on
pinça le bout périphérique de la racine antérieure
préalablement examinée , et on le trouva très sensiljljj
encore. A ce moment, on aplatit, en la comprimant avec
les pinces, la racine postérieure correspondant à la
racine antérieure sensible. Par cette contusion, la sen¬
sibilité se trouva, abolie instantanément dans la racine
antérieure. On recousit la plaie, et pn laissa l’animal en
repos.

Le lendemain, vingt-quatre heures après, on examina
le bout périphérique de la racine antérieure , qui était
devenu insensible au moment même du pincement dg
la racine postérieure correspondante, et on trouva qu'il
était extrêmement sensible, de sorte que le passage delà
sensibilité s’était rétabli à travers la partie comprimée de
la racine postérieure.

Enfin , il se rencontre des cas dans lesquels les ani¬
maux , sans perdre en apparence plus de sang que
d’autres, subissent une sorte d’épuisement rapide de la
sensibilité. H y a même certains animaux qui semblent
mourir de la douleur que produit l’opération : tels sont
parfois les lapins, les chevaux,. etc;; ce qui est remar¬
quable, c’est que l’on peut, en éthérisant ces animaux?

INDIVIDUELLES.

pratiquer la même opération à laquelle ils résistent,
alors qu’on a supprimé l’impression douloureuse à la¬
quelle ils auraient succombé sans cela.

Nous dirons encore qu’il y a des chiens beaucoup
plus sensibles qqe d’autres, suivant certaines espèces, et
cela se rencontre même chez des chiens d’une même
portée, comme on va le voir par les expériences qui

Exp. (15 mars 1847.) — On eut deux chiens de la
même portée, âgés de deux mois et demi; tous deux
étaient bien nourris.

1° Sur le plus vivace, des deux, on ouvrit avec les
précautions que nous avons appris à connaître le canal
vertébral dans la région lombaire, et on mit la,moelle
épinière à nu. On souleva avec précaution et on isola
trois racines antérieures, du même côté ; puis sans les
avoir coupées, on pinça chacune d’elles, et on trouva que
le pincement donnait dans toutes lieu à des signes dp
sensibilité bien évidents.

Ensuite on coupa les racines , on examina les deux
bouts, et on constata que. le bout central était complète¬
ment insensible, tandis que le périphérique avait conservé
sa sensibilité.

Du côté opposé, on, constata aussi la même sensibilité
sur plusieurs racines antérieures, et on s’assura que cette
sensibilité du bout périphérique de la racine antérieure
disparaissait quand on coupait là racine postérieure cor¬
respondante.

L’animal était très vivace au début de l’expérience;
mais toutes ces épreuves furent longues et durèrent plus

SENSIBILITÉ RÉCURRENTE.

d’une heure et demie. Pendant tout ce temps la moelle
épinière de l’animal avait été nécessairement mise à
nu, aussi la sensibilité s’était-elle peu à peu émous¬
sée: si bien que les racines postérieures devinrent de
moins en moins sensibles et finirent par ne plus l’être
du tout.

La moelle épinière était refroidie et ne manifestait
plus qu’une sensibilité obtuse lorsqu’on l’essuyait avec
l’éponge. Néanmoins le chien robuste avait conservé
encore beaucoup de vivacité et de vigueur. La perte de
sensibilité de la moelle parut être le résultat, non dé
l’épuisement de l’animal, mais de l’action toute locale
du contact prolongé de l’air et de l’abaissement de
température.

En effet, vers la fin de l’expérience qui avait duré
plus d’une heure et demie, on découvrit le facial sur
ce même animal, et on constata que les branches étaient
sensibles. Après l’avoir divisé, on constata que les deux
bouts , aussi bien le périphérique que le central, étaient
doués d’une vive sensibilité, ce qui prouva que la sen¬
sibilité récurrente existait encore dans ce nerf qui n’avait
pas été mis à l’air.

2" Sur l’autre chien, on ouvrit également la portion
lombaire du canal rachidien ; mais cet animal résista
très peu à l’expérience : il faiblit très rapidement et
-tomba dans un état d’insensibilité qui résultait évi¬
demment de son épuisement.

On pourrait “pousser les recherches plus loin sür ce
sujet. Toutefois vous pouvez remarquer, messieurs,
par ce seul exemple, qu’il peut y avoir de grandes diffé-l.

rences entre les chiens sous le rapport de la résistance
qu’ils peuvent offrir aux opérations.

Le dernier chien n’avait pourtant pas paru perdre;
plus de sang que l’autre; néanmoins l’opération l’a
affaibli immédiatement et l’a jeté dans un état de pro¬
stration très grande: c’est parce qu’on ne peut pas tou-

sang perdue, que certains médecins ont dit que, l’orga¬
nisme peut être affaibli par des pertes d’influx nerveux
comme par les pertes de sang. Toutefois on avait re¬
marqué que le premier chien , qui a bien résisté , s’était
toujours montré plus méchant et plus, vorace, d’où l’on
pourrait être porté à conclure qu’il faut , pour ces expé¬
riences , choisir les animaux les plus vigoureux et les
plus, voraces. Du reste, j’ai remarqué aussi qu’il y a des
races de chiens qui résistent mieux les unes que les
autres aux expériences.

En général, on peut dire encore que, toutes choses
égales d’ailleurs, les chiens eh digestion résistent mieux
que ceux qui sont à jeun quoiqu’il m’ait semblé
remarquer que ces derniers perdent en général beau¬
coup moins de sang. Enfin, quoiqu’il soit difficile de
déterminer rigoureusement toutes les conditions dans
lesquelles doit se trouver l’organisme, on peut dire qu’il
doit être placé autant que possible dans des conditions
de bonne alimentation les plus propres à favoriser le
développement de la vigueur de l’animal. _ .

D’après les expériences nombreuses qui ont été expo¬
sées jusqu’ici, on a vu combien de conditions variables
pouvaient s’introduire dans l’expérience et en rendre les

62 SENSIBILITÉ RÉCURRENTE.

résultats difficiles à obtenir. Maintenant, nous mettrons
à profit toutes les remarques que nous avons pu faire
jusqu’ici, et nous en déduisons déjà pour l'expérience
des règles de conduite que nous pouvons résumer de ! .■
manière suivante :

1“ Choisir pour l’expérience des animaux vigoureux, :
bien nourris et jeunes autant que possible ;

2° Lorsque l’animal n’a pas été épuisé ni affaibli par
l’opération , aussitôt après on trouve la sensibilité récUr-
rente-des racines antérieures ;

3” Mais si l’ânimal a été épuisé pendant l’expérience, 08
qui est le cas le plus ordinaire, il peut se faire qu’auSsitût
après l’expérience , les racines antérieures soient corn
plétement insensibles. Alors; en recousant la plaie pOiir
mettre la moelle à couvert, et, attendant que l'animal
reprenne un peu ses forces, On voit revenir la sensibi¬
lité récurrente., C’est ce que prouveront les expériences
types qüe nous vous exposerons plus tard , expériences
dans lesquelles jamais la sensibilité récurrente ne mau-
quera, soit qu’on l'ait trouvée immédiatement après
l’opération , soit qu’on ait dû , pour la rencontrer, laisser
reposer l’animal ;

h‘ Le procédé opératoire régulier consistera désor¬
mais à n’ouvrir qu’une moitié latérale de la coloaêd
Vertébrale pour mettre à nu une ou deux racines jus¬
qu’au ganglion. De cette manière la moelle ne se refroi-

5° H convient d’agir sur les racines antérieures les
plus volumineuses.

Il m’a semblé que cette sensibilité des racines anté-

Heures était d’autant plus développée que les racines
postérieures correspondantes étaient elles-mêmes plus
volumineuses.

Chez l’homme et chez le chien , les racines posté¬
rieures rachidiennes sont généralement plus grosses que
les racines antérieures. Chez les grenouilles, les racines
antérieures sont, au contraire, plus grosses relativement
que les racines postérieures. Peut-être est-ce à cela qu’il
faut attribuer l’impossibilité de constater chez ces ani¬
maux les phénomènes de la sensibilité récurrente, si ce
n’est par un moyen indirect , comme nous le verrons
plus loin. A cette cause viendrait se joindre le peu de
sensibilité propre de l’animal.

Comme le plus grand nombre de nos expériences sur
la sensibilité récurrente ont été faites sur des chiens,
comme c’est sur ces animaux qu’ont été faites égale¬
ment le plus grand nombre des expériences destinées
à constater les fonctions des racines rachidiennes, il est
utile de bien connaître l’anatomie des nerfs qui se dis¬
tribuent dans les parties sur lesquelles on expéri-
mente.Nous allons vous donner en conséquence quelques
détails anatomiques qui , Une fois établis, nous serviront
pour toutes nos expériences ultérieures.

H y a -chez le chien 7 vertèbres cervicales, 13 dor¬
sales, et 7 vertèbres lombaires. Il y a conséquemment
13 côtes. D y a 8 paires de nerfs cervicaux, 13 paires
dorsales, 7 paires lombaires et 6 sacrées.

Toutes les racines des nerfs , sont contenues dans le
canal vertébral et né sortent par le trou de conjugaison
que lorsqu’elles sont déjà réunies en un nerf mixte. La

SENSIBILITÉ RÉCURRENTE.

deuxième paire cervicale fait seule exception ; et nous
avons pu, il y a longtemps, grâce à cette particularité,
constater la sensibilité récurrente de la racine antérieure
dans la région cervicale. Nous verrons également que
M. Waller a utilisé cette disposition encore exagérée
chez le chat, dans des recherches sur le système nerveui
dont j’aurai à vous entretenir.

De même que chez l’homme, les racines nerveuses
chez le chien ont une insertion de plus en plus oblique
sur la moelle épinière à mesure que l’on approche.de
l’extrémité de la moelle. C’est dans la région lombaire
que cette obliquité est la plus grande et que la longueur
de la racine se trouve conséquemment la plus considé¬
rable. C’est encore dans cette région où le canal vertébral
se. trouve élargi, et l’espace qui sépare la moelle épi¬
nière des parois du canal est plus considérable, de sorte
que les expériences sont les plus faciles à exécuter. ,;ij ■

Chezle.chien, comme chez le chat , les racines ner¬
veuses sont non-seulement isolées au dedans des mem¬
branes de la moelle, mais cet isolement continue encore
au delà, chaque racine étant revêtue par une gaine
spéciale de la dure-mère. C’est cette disposition qui
permet d’agir isolément sur les racines rachidiennes^
sans Ouvrir la dure-mère. Cet isolement des racines
ne se rencontre pas chez l’homme ni chez le lapin . : <

Toutefois, quoique isolées chez le chien , les deux
racines sont collées l’une à l’autre par Un tissu cellu-,
laire assez lâche qu’il faut briser pour lés séparer, et
dans lequel rampe ordinairement un vaisseau artériel .

Lorsqu’on ouvre chez le chien la colonne vertébrale

en arrière, on aperçoit seulement la racine postérieure,
et au-dessous d’elle se trouve la racine antérieure, que
l’on peut isoler en passant entre les deux racines un petit
crochet mousse qui seradécrit plus loin (fig. 6). On sou¬
lèvera alors la racine antérieure ainsi isolée , tantôt en
dedans, entre la moelle et la racine postérieure, tantôt
en dehors, entre la racine postérieure et les parois du
canal vertébral. L’isolement de la racine est en général
plus difficile pour les dernières paires sacrées, où l’acco-
lement devient très intime. H y adeux faisceaux qui con¬
stituent en général la racine postérieure, ce qui rappelle
la disposition qui se rencontre normalement chez le
bœuf et chez le cheval, où non-seulement la racine
postérieure est multiple, mais où chacune de ses divi¬
sions porte un petit ganglion. Cette dernière disposition
pourrait amener des difficultés sans causer toutefois
de confusion, car il serait toujours très facile de dis¬
tinguer à ces réactions sensitives une racine postérieure
d’une racine antérieure.

Chaque racine nerveuse se dirige avec celle qui lui
correspond vers le trou de conjugaison, et, au niveau
de celui-ci, se trouve le ganglion intervertébral, im¬
médiatement après lequel les deux racines se réunissent.
Le nerf mixte se trouve ainsi constitué, non-seulement
par cette union des deux racines,, mais aussi parce que
dans ce point les nerfs rachidiens communiquent avec
le grand sympathique.

Actuellement, il est important pour nous de con¬
naître les paires nerveuses qui entrent dans la constitu¬
tion des différents nerfs qui émanent du plexus lombo-

sacré, afin de pouvoir analyser les phénomènes ner¬
veux par les troubles qu’on apportera dans le ineinbré
où les nerfs se distribuent.

il va, avons-nous dit,, sept paires lombaires: la
première lombaire sortant entre la première èt'lâ
seconde vertèbre lombairejet la
vJÈgMIr^ septième lombaire sortant entré

xP^ijSx' *a ^ern'^re vertobre lombaire et

yasixpairessacréesilapremière
ix fe&ftBÜsrT /v sortant par le premier trou du

MK irnMBÎratL La dernière paire lombaifé(7)

t\ est ordinairement la plus vof

''vi"' :;!h lumineuse et l’une des pins

\CSilv \'l \\ l°DSlies i c’est S” eHe fi116 1®

\\ 'W |\ \ expériences de SensibiiitèJ!J&i

|j\ |\ *B currente sont le plus faciles à

»1 |j) exécuter. Les racines des paires

® _ 30 sacrées vont en diminuant dè

■ fig. 4 (1); la première 'a la dernière. ' ' ^
Le plexus lombo-sacré ést constitué par lès quatrS

dernières paires lombaires (4,’5, 6p‘7)ret les ;deux on
trois premières sacrées, et principalement les deux
premières.

Du plexus lombo-sacré émanent :

i Le nerf crural, à la formation duquel concourent
plus spécialement les 4% 5” et 6’ paires lombaires;

2" Le nërf obturateur, qui résulte particulièrement
des 5' et 6* lombaires:

3° Le nerf sciatique ; constitué surtout par les 6‘ et
T paires lombaires et la première sacrée ;

4’ Le nerf honteux, formé par les dernières paires
sacrées.

11 résulté de la que les trois premières paires lombaires
et les quatre dernières sacrées ne concourent en rien pour
donner le mouvement et le sentiment au membre pos¬
térieur. Mais si l’on veut détruire tout le mouvement
et le sentiment dans le membre postérieur, il faudra
couper nécessairement les quatre dernières paires lom¬
baires et les deux premières sacrées. Lorsqu’ après avoir
ouvert le canal vertébral, on voudra distinguer les
différentes paires les unes des autres, on pourra prendre
pour point de repère la crête de l’os des iles, ou bien,
ce qui serait plus facile, le volume de la dernière paire
lombaire. Cette paire, la plus volumineuse, peut en effet

pour compter les autres.

Procédé opératoire. — Le chien -étant; fixé sur une
table, un billot placé sous le ventre pour faire saillir un
peu la colonne, vertébrale dans la région. lombaire, on
coupe les poils,1 puis on fait à la peau une incision le long

de la crête des apophyses épineuses. Le milieu de céttè

lu de la crête de l’os des
iles, et sa longueur sera
d’environ 1 décimètre on

taille de l’animal. L’apo¬
névrose qui recouvre les
muscles du dos sera en¬
suite divisée par une se-
conde incision qui péné¬
trera jusque sur la lame

Ides vertèbres, en rasantla
face latérale des apophy-
ses épineuses. On écar¬
tera les muscles sur ,[e.
côté autant qu’on le pour-

physes articulaires. H est
quelquefois utile de se

PROCÉDÉ OPÉRATOIRE. 69

vertèbres. Puis, à l’aide d’une petite soie S dont l’extré¬
mité est arrondie et garnie de dents , on donne un trait
parallèlement aux apophyses épineuses et aussi près de
leur base que possible. On divisera ainsi une ou deux
lames de vertèbres au niveau de l’os des îles, ce qui
correspond aux deux dernières vertèbres lombaires; on
aura soin de ne pas scier aü delà des lames des vertè¬
bres, pour ne pas blesser la moelle. Un second trait de
scie, parallèle au précédent, est porté au niveau et en
dehors des tubercules apophÿsaires. Il faut toutefois
éviter de porter cé dernier trait de scie trop èn dehors
et de le diriger trop verticalement, dans la crainte de
couper les racines au moment .où elles sortent par le
trou de conjugaison , ou de blesser les sinus veineux
vertébraux.

On soulève alors, en la faisant basculer à l’aide d’un
ciseau, la partie osseuse comprise entre ces deux traits de
scie, et on l’enlève- ainsi en entier ou par fragments.
Quelquefois on ne peut pas facilement enlever ainsi
toute la lame vertébrale, surtout quand les chiens sont
de petite taille. Il suffit alors d’avoir pu pratiquer une
ouverture àü canal vertébral, en détachant une portion
de lame de vertèbre, et ensuite on achève d’élargir
l’ouverture sur les côtés à l’aide de cisailles B très
tranchantes et construites pour cet usage.

Pendant qu’on pratique ce premier temps de l’opé¬
ration, on écarte les muscles sur les parties latérales avec
desérignes, et l’on éponge la plaie avec de l’eau tiède
On agira toujours avec la plus grande précaution , pour

RÉCURRENT

.éviter: de blesser, la moelle avec les instruments dont
on fait usage, ce qui arrive quelquefois par les moine?
ments de l’animal.

. Parfois il arrive que le périoste est ménagé quand on
enlève les lames vertébrales. Immédiatement au-dessous
de lui, on trouve ordinairement beaucoup de graisse qui
entoure la moelle et les racines. On enlève cette graise
avec des pinces, en ayant soin de ne pas blesser les anus
veineux rachidiens , qui donneraient une hémorrhagie
Considérable et difficile à arrêter.

■ La moelle, étant alors mise à nu, reste néai
complètement .protégée, par les enveloppes. On vo

Obliquement entourées par des gaines fibreuses dis

émanant de la dure-mère rachidienne.

L’ouverture du canal vertébral peut quelquefc
faite en moins de dix minutes, et l’opération es
très rapide. D'autres fois, lorsque l’animal s’agite
coup, elle peut durer au delà d’une demi-heure
dans tous les cas, il arrive qu’ aussitôt après l’ouï
du canal vertébral , l’animal .est affaissé, comme en¬
gourdi, au point que l’on peut, ainsi que cela résulte de
beaucoup d’expériences que. nous vous avons rapportées,
toucher les racines postérieures, non-seulement sans
produire une .vive douleur, mais quelquefois sans en
produire aucune. Il faut alors se bâter, et profiter de. ce
moment, pour isoler les racines antérieures ou posté¬
rieures, afin de pouvoir les examiner plus tard. Avec un
crochet mousse et fin on écarte un peu }a racine pos¬
térieure, et l’on plonge plus avant pour saisir et soulever

fut ni1!

la racine antérieure, sous laquelle on passe aussitôt un
fil que , l’on laisse,. pour la ressaisir plus tard, quand
elle sera, redevenue sensible. ,

. Voici la forme du petit crochet à l’aide duquel on
soulève les racines nerveuses (tig. .6).

L’opération a été pratiquée suivant le procédé
que nous venons de décrire, sur l’animal que vous. c |>
voyez ici. Depuis deux- heures, il se repose, et |
l’épuisement dans lequel l’opération l’avait, mis j|
est actuellement réparé. Il marche sur ses mem-
bres postérieurs sans trébucher. La peau, qui était El

insensible à la fin de l’opération, est maintenant . ' “
sensible. Nous allons chercher devant vous si la . :
racine antérieure rachidienne est sensible.

Vous voyez qu’en opérant ainsi, nous. avons
laissé à la colonne vertébrale assez, de solidité pour
que l’animal puisse se tenir sur ses jambes,

No,iis avens, au moment, de l’opération , passé ■
un fil sous la racine.antérieure Pour pouvoir l’isoler
maintenant; si nous avions' attendu jusqu’ici, le,; t
succès de l’opération eût été . rendu plus douteux,
par la difficulté qu’on éprouve. à isoler, la racine,
antérieure très. sensible, masquée par la posté¬
rieure, et par ies mouvements de l’animal qui

72 SENSIBILITÉ BÉCURRENTE.

l’opération est faite depuis assez longtemps pour que
l’animal ait pu se remettre de l’épuisement qu’elle lui a
causé, nous constaterons que cette racine est sensible.
Ensuite nous la couperons, et ayant ainsi un bout cen¬
tral et un bout périphérique, nous verrons que le bout
central sera devenu complètement insensible, tandis que
le bout périphérique aura. conservé toute sa sensibilité.
Si ensuite nous venons à couper la racine postérieure,
vous verrez que la sensibilité aura disparu des deux bouts
périphériques, et qu’elle ne se rencontrera plus que
dans le bout central de la racine postérieure.

Sur cette pièce' venant d’un chien qui avait subi l’o-,
pération que nous venons de pratiquer chez celui-ci, vous
pourrez voir comment ont été détachées les lames de
trois vertèbres par deux traits de scie longitudinaux, l’un
médian, l’autre sur les parties latérales, vers l’union des
lames avec les masses latérales des vertèbres.

La dure-mère, qui n’a pas été ouverte, apparaît ici
au fond de la plaie; elle est soulevée de temps en temps
par les oscillations du liquide céphalo-rachidien. -

Chez ce chien, on voit encore ici les deux racines de
la paire nerveuse, chacune dans une gaîne bien dis-,
tincte de la dure-mère; comme nous vous l’avons
déjà dit, elles ne sont pas réunies comme chez le lapin
ou chez l’homme , et c’est ce qui rend l’opération plus
facile chez le chien. La même disposition se retrouve,
quoique moins prononcée, chez le chat, dont les deux
racines sont moins séparées que celles du chien. Au
fond de la plaie profonde que vous apercevrez, et que
je débarrasse de. caillots provenant de l’hémorrhagie

PROCÉDÉ OPÉRATOIRE. 73

fournie par un sinus veineux qui a été ouvert, je tiens,
soutenue par ce fil, la racine antérieure. A peine l’ai-je
touchée avec le mors de ma pince, que l’animal s’est
plaint. Il suffit pour cela du moindre attouchement; on
n’a qu’à soulever la racine avec le fil pour qu’aussitôt
l’animal se meuve et crie. Dans deux heures, cette sen¬
sibilité que vous voyez bien évidente sera encore plus
vive. Je pince de nouveau cette racine antérieure; les
cris de l’animal nous montrent encore une fois qu’elle
est sensible. La sensibilité de la racine antérieure n’est
donc pas douteuse ; celle de la postérieure est plus grande,
comme vous le verrez tout à l’heure, quand nous la pin-

Maiutenant nous allons couper la racine antérieure,
faisant la section dans le point où elle a été mâchée par
la pince, pour conserver le plus de longueurpossible aux
bouts; l’animal ne témoigne pas d’une bien vive dou¬
leur au moment de la section.

Nous, avons maintenant deux bouts. Je soulève avec
un crochet le bout central, je le tiraille avec la pince-:
l’animal n’accuse aucune sensibilité.

Je saisis maintenant le bout périphérique : aussitôt que
je le touche, en ayant soin de ne pas exercer de trac¬
tion qui pourrait agir sur la racine postérieure , l’animal
donne des signes d’une sensibilité dont les manifestations
sont très nettes. Après l’avoir abandonné, nous repre¬
nons de nouveau la racine ; tous les signes d’une douleur
perçue se montrent encore dans le bout périphérique.

Du sang qui a coulé et coule encore dans la plaie
nous masque la racine postérieure. Je viens cependant

de l'accrocher, et les cris de ce chien vous montrent
combien elle est sensible. La section que j’en opère après
avoir passé les ciseaux dessous produit encore une dés-
leur vive.

Nous avons maintenant quatre bouts : deux apparte¬
nant à la racine antérieure, et deux à la racine posté¬
rieure, Nous allons les interroger les uns après les autres,
et nous n’en trouverons plus qu’un de sensible : ce sera
le bout central delà racine postérieure. L’animal est fort
agité ; les cris que lui a arrachés la section de la racine
postérieure ont ramené l’hémorrbagie, cependant il est
assez facile de distinguer au fond de la plaie les quatre
boute des nerfs coupés. Voici le bout périphérique de
la racine postérieure: je le pince, il est insensible. Le
bout périphérique de la racine antérieure est insensible
aussi; le bout central de la racine antérieure l’est en¬
core; quant au bout central de la racine postérieure;
vous voyez qu’il est d’une, exquise sensibilité, ,

Dans la prochaine séance, nous continuerons à traiter

CINQUIÈME LEÇON.

SOMMAIRE : Suites des expériences sur la sensibilité récurrente. —

Après avoir fixé les règles d’après lesquelles il con¬
vient d'opérer, pour rechercher la sensibilité récurrente.

nous allons vous citer les expériences très nombreuses
que nous avons faites sur ce sujet, et qui, par l’ensemblé
de leurs résultats, établissent d’une manière définitive
les caractères de cette sensibilité, ainsi que quelques
anomalies apparentes qu’elle peut offrir.

Exp. (8 avril 1817). — Un chien de trois à quatre
mois était depuis environ quinze jours dans le labora¬
toire, où il avait maigri beaucoup, quoiqu’il ne parût pas
malade. L’animal avait fait un repas de viande une heure
avant l’expérience. On, pratiqua, d’après le procédé
décrit, l’ouverture de la moitié latérale droite du canal
vertébral dans la région lombaire. On mit à nu les deux
dernières paires lombaires du côté droit, ainsi que les
ganglions intervertébraux, qui étaient très visibles. On
avait, pendant l’opération, produit un ébranlement dé la
moelle, en se servant d’un rogne-pied pour enlever une
portion d’os.

Aussitôt après l’expérience, on isola les racines enté-

douloureuse appréciable. On coupa les deux racines, et
leurs bouts, aussi bien le périphérique que le central,
étaient insensibles. H sembla à peine, en pinçant le bout
périphérique de la plus grosse des deux racines, qu’on
obtint quelques traces d’une sensibilité obscure. ,

.■ On découvrit alors le facial chez cet animal, et- l’on
coupa ses trois branches. On trouva que les trois bouts
périphériques offraient dans les trois branches une in¬
sensibilité complète.

On laissa l’animal en repos pendant quinze à vingt
minutes, sans toutefois le remettre en liberté ; après quoi -
on examina de nouveau les racines rachidiennes, ét les
bouts du nerf facial. La sensibilité n’était revenue dans
aucun de ces nerfs ; l’animal était assez calme, sans cepen¬
dant paraître très affaibli. Alors on recousit les plaies du
dos et de la face, et l’on détacha l’animal, qui fut mis eu
liberté. Le chien se sauva, ce qui prouve que lès mouve¬
ments étaient encore assez libres, excepté toutefois ceux
de la patte postérieure droite, dont deux racines avaient
été coupées, et que l’animal traînait à moitié paralysée.

Ce chien resta en repos, couché dans un coin du
laboratoire, pendant deux heures. Après cê temps on
décousit les plaies des lombes et de la face et l’on exa¬
mina les nerfs sur lesquels on avait précédemment
expérimenté. Les plaies étaient chaudes, fumantes,
offrant ce qu’on appelle un état de réaction, et la peau
était très sensible, tandis qu’elle était complètement
insensible quand, après l’opération, on avait cousit la
peau. Le bout périphérique de là plus grosse des deux

racines (la septième) présentait une sensibilité excessi¬
vement développée lorsqu’on vint à le pincer. Le bout
de cette racine qui précédemment avait été pincé
semblait s’ètre gonflé dans la plaie et être devenu tur-
gide, de telle sorte que les mâchures déterminées par la
pince avaient disparu et que le nerf était devenu sen¬
sible, même dans ces points. Le bout central, par oppo¬
sition au bout périphérique, était resté flasque et n’était
le siège d’aucune turgescence analogue. Lorsqu’on le
pinça, il ne manifesta aucune trace de sensibilité.

L’autre racine, plus petite (la sixième), ne présentait
pas de sensibilité dans son bout périphérique, mais nous
devons dire que celui-ci avait été préalablement mâché
dans toute son étendue. Elle ne présentait pas non plus la
turgescence comme l’autre racine; cependant les mâ¬
chures produites par la pince avaient en partie disparu,
et le nerf avait repris à peu près sa forme cylindrique.

On examina ensuite la plaie de la face, et l’on décou¬
vrit les bouts périphériques du nerf facial, qui parais¬
saient gonflés et un peu rougeâtres; l’aplatissement du
nerf résultant de l’action de la pince avait disparu, et
l’extrémité du nerf, seule examinée, paraissait, gonflée.
On la pincça sans produire de douleur. II faut noter
qu’on agissait sur le nerf dans les points où il avait
été préalablement confondu par la pince.

Le lendemain, 9 avril, vingt-quatre heures après
l’opération , l’animal n’ayant pas mangé , on ouvrit de
nouveau la plaie du dos, dont la surface grisâtre était
déjà le siège d’un commencement de suppuration. Le
bout périphérique de la racine antérieure de la septième

paire, qui était très sensible la veille, 'était affaissé et
collé par des fausses membranes contre la surface externe
de la dure-mère. Cette extrémité de racine était rou¬
geâtre et enflammée, mais elle n’offrait plus la tuigeP1
cencê et l’aspect brillant qu’elle avait le jour précédent.'
On là pinça, après l’avoir soulevée doucement, sans qa’ü
en résulta aucune douleur ; cette portion du nerf était
probablement désorganisée par l’inflammation et par
les nombreux pincements qu’on avait exercés sur elle.

La racine postérieure correspondan te, qui était visihlê?
dans la plaie, présentait une vive sensibilité au moindre
attouchement.

Vers le quatrième jour l’animal mourut, et la por¬
tion de rachis qui avait été ouverte fut conservée pouf'
préparer îa pièce Osseuse.

Eccp. (8 avril 1847). — Sur une chienne d’aSsez forte
taille, âgée de quatre mois environ, frèsvorace, très grasse
et fort bien nourrie, ayant fait son dernier repas ime
heure avant l’opération, on ouvritia moitié droite du canal
vertébral dans la région lombaire par le procédé ordi¬
naire. Dans l’avulsion des os, le périoste avait été mé?
nagé ; on l’ouvrit ensuite et l’on enleva une grande quart'
tité de graisse située entre lui et la dure-mère. Oh
isolala racine antérieure de la septième paire lombaire;
on la pinça, et l’on obtint Une douleur évidente quoique,)'
non très vive: on la coupa alors rapidement avec des
ciseaux bien tranchante, sans que l’animal manifestât la
moindre douleur au moment do la section. Alors On
pinça aussitôt le bout périphérique qui accusa une dou¬
leur très nette.

■ SBëMeSSs. 79

Avant d’ouvrir le rachis, on avait mis à découvert le
nerf facial, etl’ôn avait pincé la branche moyenne de Ce
nerf qui offrait dans son bout périphérique une sensibilité
sinon très vivéj du moins bien évidente. Après l’ouver¬
ture du rachis, On pinça comparativement le bout péri¬
phérique du nerf facial et le bout périphérique de la
racine antérieure; le pincement des deux nerfs fit
accuser à l’animal une douleur sensiblement égale.

A ce moment de l’opération, on recousit les plaies
et on laissa reposer l’animal pendant une heure environ.
Après ce temps, on ouvrit les plaies, et l’on trouva lâ
plaie dorsale fumante et chaude. On voyait que le bout
périphérique de la dernière paire lombaire était tur-
gide* luisant et arrondi par son extrémité. Les impres¬
sions qii’y avaient faites les mors des pinces avaient en¬
tièrement disparu. On pinça ce bout périphérique, et l’on
trouva qu’il possédait une sensibilité exquise, tellement
exaltée, qu’il suffisait de serrer avec une faible pression
l’extrémité dé ce nerf pour provoquer à l’instant même
des douleurs vives et des Cris aigus. Cependant c’était
dans ce point que le nerf avait été pincé précédemment
lorsqu’on l’avait examiné d’abord. Du reste, la peau
qui bordait la plaie était beaucoup plus sensible qu’au
moment de l’opération, et , en la cousant une seconde
fois, l’animal poussa des cris aigus.'

On examina alors le facial ; tous les bouts périphé¬
riques des branches coupées étaient rougeâtres et lui¬
sants. Les impressions du mors des pinces avaient dis¬
paru. Eh pinçant ces bouts périphériques , même dans
ies points où ils avaient été précédemment mâchés, ils

SENSIBILITÉ RÉCURRENTE.

donnaient des signes d’une très vive sensibilité, moins
vive toutefois que celle de la racine antérieure. :

H faut ajouter que, en mettant à nu les branches
du facial une heure après leur section , les bouts péri¬
phériques bien sensibles étaient, comme il a été dit,
devenus gonflés, turgescents, luisants, tandis que les
bouts cérébraux correspondants étaient restés aplatis et
avec leur aspect habituel, bien que cependant ceux-ci
eussent. été pincés comme les autres. Bu reste, la sen¬
sibilité de ces bouts périphériquès était plus grande une
heure après qu’au moment même de l’opération.

Le lendemain, vingt-quatre heures après l’opération,
on redécousit les plaies. Dans celle du dos, la peau était
déjà recollée ; le fond de la plaie était enflammé, grisâtre,
et dans un commencement de suppuration. Le bout
périphérique de la grosse racine antérieure était en¬
flammé, collé et confondu avec les tissus voisins. Quand
on l’isola et qu’on le pinça, en se rapprochant le plus
possible de la périphérie, il parut encore légèrement sen¬
sible. Les bouts périphériques du facial, examinés,
étaient tous enflammés, insensibles dans les points où
ils avaient été confondus la veille; mais ils étaient doués
de sensibilité si on les poursuivait plus loin dans les par¬
ties saines.

Exj>. (19 avril 1847). — Un chien blanc, de taille
moyenne, de cinq mois environ, assez vif, quoique ayant
un peu maigri depuis qu’il est dansle laboratoire. Quatre
heures après l’avoir fait manger, à midi et demi, on
ouvrit le canal vertébral à droite par le procédé ordi¬
naire. On enleva une seule lame vertébrale , et l’on at-

EXPÉRIENCES.

teignit la sixième paire lombaire rachidienne. On isola
la racine antérieure avec quelque difficulté; puis, en
la pinçant, on ne développa pas de sensibilité bien évi-
dente. On coupa cette racine sans produire de douleur,
et l’on pinça successivement les deux bouts. Le bout cen¬
tral était complètement insensible ; le bout périphérique
donna des signes d’une sensibilité très obtuse, à peine
marquée.L’expérienceavait duré une heure; on recousit
la plaie et on laissa reposer l’animal.

A cinq heures du soir, on redécousit la plaie du dos,
qui n’offrait pas une réaction très marquée, mais qui ce¬
pendant paraissait assez sensible, car l’animal s’agitait
beaucoup. On examina successivement les deux boujs
de la racine ; le bout central ne donna aucun signe de
douleur; en pinçant le bout périphérique, on eut une
sensibilité vive et très nette. Après avoir bien constaté
la sensibilité du bout périphérique , on coupa la racine
postérieure; cette section détermina des cris aigus.
Après cela toute trace de sensibilité disparut des bouts
périphériques antérieurs ou postérieurs; seul le bout
central de la racine postérieure conserva une sensibilité,
très vive.

On recousit la plaie du dos, et, à chaque coup d’ai¬
guille,. l’animal donnait des signes de douleur, ce qui
n’avait pas eu lieu lors de la première suture de la

Le 20 avril au matin, vingt-deux heures après la pre¬
mière opération, on examina la plaie, qui était chaude*
fumante, et se montrait déjà le siège de suppuration. On
examina les bouts des racines nerveuses.

82 SENSIBILITÉ RÉCURRENTE.

En pinçant les bouts périphériques, où le ganglion
rachidien lui-même, on ne détermina aucune sensation
douloureuse ; mais, en comprimant ces; deux-bouts ien
masse, on produisit à chaque pincement des contractions
dans le membre correspondant. En pinçant les bouts céih
traux, on trouva que celui dé la racine antérieure était
complètement insensible, tandis que celui de la racine
postérieure avait conservé Une sensibilité exqüisèiH'W®

Exp. (19 avril 1847). — Un . chien noir , de taille
moyenne, de cinq mois ëbviron, amené dans le labora¬
toire depuis trois ou quatre jours, bien portant, quoique
ne paraissant pas très vif, ayant fait son dernier repas trois
heures avant l'opération. On ouvrit a droite une moitié
du canal vertébral dans la région lombaire, et l'on n’ en¬
leva qu’une seule lame de vertèbre , afin dé mettre la
septième racine lombaire à nu. On enleva ensuite le
périoste, qui était resté intact, ainsi que la graisse qui
environné la dure-mère. Après quoi on put saisir la
racine antérieure avec le petit crochet et la soulever
légèrement. Dès qu’on la pinçait au côté externe du , Crce
chét, fânimal accusait une sensibilité évidente. On coupa
ensuite la racine sans que l’animal éprouvât de douleur;
puis on pinça alors les deux bouts, et l’on constata
une insensibilité parfaite pour le'bout central, et une
sensibilité évidente pour le bout périphérique, e!(f.

On recousit ensuite la plaie du dos, êt on laissa mar¬
cher l’animal, qui se sauva en paraissant peu vif,quoi-
qu’il ne fût cependant pas beaucoup affaibli.

Quatre heures après on décousit la plaie du dos pour
reconnaître l’état de la racine antérieure coupée. La

plaie n’était pas fumante, et n’offrait pas de réaction
marquée; elle était baignée au fond d’un peu de sang
fluideet séreux ; ses Lèvres ne paraissent pas douées d’une
sensibilité bien vive.

On pinça le bout central de la racine antérieure, qui
se montra insensible, tandis que le bout périphérique
était doué d’une vive sensibilité dans les points ôù il
n’avait pas été préalablement mâché. Ce bout périphé¬
rique de la racine antérieure n’était pâs turgide, et ne
différait pas sensiblement par son aspeetdu bout central.
On constata à plusieurs reprises, et très facilement, la
sensibilité du bout périphérique ; après quoi on coupa
la racine postérieure correspondante.

Au moment de la section de cette dernière, l’animal
manifesta une douleur très grande. Alors on pinça de
nouveau le bout périphérique de la racine antérieure:
toute sensibilité avait disparu.

On constata alors, en examinant les quatre bouts qui
résultèrent de la sectiondes deux racines, que tous étaient
insensibles, excepté le bout central de la racine posté¬
rieure, qui était resté doué d’une sensibilité très vive,

On recousit alorsla plaie sans provoquer aucun cri de
l’animal; elle ne paraissait douée que d’une sensibilité
assez obtuse.

Le lendemain , vingt-deux heures après l’expérience,
le chien était triste et peu vivace ; la plaie , non réunie,
était remplie d’ une sérosité sanguinolente dans laquelle il
semblait y avoir mélange de liquide céphalo-rachidien.
Cette plaie était grisâtre, d’une odeur fétide, sans réac¬
tion et sans chaleur. Desquatre bouts de nerfs, trois étaient

SENSIBILITÉ BÉCURRENTE.

insensibles comme la veille; seul , le bout central de la
racine postérieure était encore doué de sensibilité, mais
d’une sensibilité bien moins vive que la veille. On recousit
la plaie sans provoquer aucune douleur. L’animal mou¬
rut dans la nuit.

Exp. (21 avril 18M). — Sur un chien lévrier, âgédjj
quatre à cinq mois, vif et bien portant, ayant fait son
dernier repas sept heures avant l’expérience. A trois
heures, on ouvrit le canal vertébral suivant le procédé
indiqué ; l’opération fut très facile, grâce à la maigreur
habituelle à ces animaux.

Pendant l’opération, le chien rendit des matières diar¬
rhéiques, et nous ferons remarquer ici que ce phéno¬
mène se manifeste chez presque tous les chiens auxquels
on pratique cette opération sur le canal vertébraklls
rendent généralement, pendant l’opération, des excrè
ments diarrhéiques et une grande quantité de gaz fé;
tides. Nous ajouterons encore que, lorsque les animaux
ont mangé depuis peu, cette opération arrête leurdigefc
tion, et que le lendemain on.retrouve les aliments dans
l’estomac de l’animal quand il meurt ou qu’on le sacrifie.-

Aussitôt après l’ouverture du rachis, ôn isola à l’aide
du petit crochet la racine antérieure de la quatrième'
paire lombaire. Par le- pincement cette racine manifesta
une sensibilité qui, sans être très vive, était néanmoins
évidente.

On coupa cette racine sans produire de douleur ap¬
parente, et le bout périphérique, étant convenablement
séparé et isolé, fut pincé, et l’animal s’agita peu, de
manière à laisser difficilement apprécier si ce pincement

au-dessous de la racine antérieure de la troisième
lombaire, afin de pouvoir plus tard soulever eette racine
avec facilité. On recousit la plaie du dos, et on laissa
l’animal se reposer pendant Une. heure. .

Dès que ce chien fut délié; il se montra très agité et
turbulent, puis il se calma peu à peu; au bout d’une
demi-heure il était tranquille. Une heure après l’opéra¬
tion, on redécousit la plaie du dos, qui offrait une réac¬
tion marquée, quoique peu vive encore. Le bout péri¬
phérique de la quatrième lombaire était rougeâtre,
arrondi , turgescent. Le pincement y détermina une
sensibilité vive, que l’on constata à plusieurs reprises.
Le pincement du bout central n’en détermina au¬
cune. Alors on souleva là racine antérieure de la troi¬
sième lombaire, avec lé fil -passé préalablement aU-
dessous : aussitôt que l’on attira eetté racine , l’aiiimal
poussa dès cris, ce qii’on aurait pu attribuer au frotte¬
ment de là racine postérieure; mais cependant, étant
parvenu à pincer la racine antérieure bien isolément,
on constata que le pineementy développa une sensibilité
très vivé. Ou coupa ensuite cetté racine sans y détermi¬
ner de douleur, et le bout périphérique resta très sen¬
sible, tandis que le bout central ne donna plus trace
de sensibilité. Ces derniers résultats furent constatés à
differentes reprises et d’une manière très nette.

Alors, voulant faire disparaître la sensibilité des ra¬
cines antérieures, on pratiqua une forte ligature sur la
cuisse, aussi haut que possible et très serrée. Après
cette ligature, le membre était comme paralysé et com-

lombaires, on les trouva toujours sensibles. On laissa la
ligature appliquée pendant environ dix minutes, et,
après ce. temps, les racines antérieures furent encore
trouvées sensibles. Alors on enleva la ligature , puis ou
coupa le nerf crural dans le pli de l’aine, aussi haut
que possible; puis on pinça la racine antérieure de fe
quatrième paire lombaire qui entre dans la composition
du nerf crural : le bout périphérique de cette racine était
toujours sensible. Je coupai ensuite cette racine aussi
haut que possible dans la cuisse, et les bouts périphé¬
riques des deux racines antérieures, troisième et qua¬
trième lombaires, restèrent toujours sensibles. Après
toutes ces opérations, 'le membre était paralysé et com¬
plètement immobile.

Enfin, on coupa la racine postérieure de la cinquième
paire lombaire; cette section détermina une douleur
vive et de longue durée , que l’animal accusa par des
hurlements prolongés. Par suite de cette section, le
bout périphérique de la racine antérieure devint com¬
plètement insensible, et le bout central de la racine
postérieure conserva seul sa sensibilité ; on recousit la

Le 22 avril, dix-rhuit heures après l’opération j le
chien était encore, vivant ; on décousit la. plaie, qui offrait
une vive réaction et un commencement de suppuration.
Le bout périphérique de la racine antérieure de la cin¬
quième lombaire était rougeâtre et un peu gonflé. Il prér

alors on essaya Je couper . entre les deux apophyses
trausverses le nerf crural, dans lequel se rend cette paire
nerveuse; mais il est possible que cette tentative n’eût
pas réussi , car .le bout périphérique de la racine anté¬
rieure resta toujours sensible.

Alors on coupa la racine' postérieure correspondante,
cette section détermina une douleur vive et des cris pro¬
longés. Après quoi on constata que la sensibilité avait
complètement disparu; dans le bout périphérique de la
racine antérieure, et son pincementne déterminait dans
le membre que des contractions et pas de douleur. Ces
contractions feraient supposer que le nerf n’a pas été
coupé au niveau des apophyses transverses.

Ea>p. (11 juillet 1847)- — Un chien adulte, à. jeun
depuis trente-sir heures, fit un repas avant, l'opération.
On mit à nu les racines du côté droit par le procédé
ordinaire ; une racine antérieure étant convenablement
isolée au moyen d’un fil passé au-dessous d’elle, on la
coupa sans que l’animal manifestât de la douleur.. Ce¬
pendant , en pinçant le bout périphérique , l’animal res¬
sentit évidemment de la douleur, On recousit la plaie du
dos ; la peau était insensible aux piqûres de l’aiguille. Qn
laissa reposer l’animal pendant une heure. Après quoi
oc examina la plaie, qui était devenue . très sensible,
de même que le bout périphérique de la racine antérieure,
qui était gonflé, sensible, comme érectile et doué d’une
sensibilité très vive.

Avec un fil de fer rougi à la lampe on brûla 1e bout
périphérique, qui se montra très sensible à cette action.

On coupa alors une portion de ce bout périphérique, et
l’on constata qu’à ce moment la section provoquait de la
douleur, tandis qu’au moment où l’on venait de faire
l’opération elle n’en avait pas donné.

On isola une autre racine antérieure, située au-dessus,
et on la trouva beaucoup moins sensible que celle dont
il vient, d’être question , sans . pouvoir se rendre compte
de cette différence de sensibilité entre les deux racines.
Mais, à l’autopsie, on constata que la racine postérieure
correspondante avait été en partie détruite par un coup
de scie auprès du ganglion intervertébral.

L’animal était en pleine digestion et les chylifères
bien' remplis.

Exp. (28 juillet 1817). — Chien jeune, ayant faitun
repas trois heures avant l’opération , après un jeûne à
trente-six heures. L’ouverture du canal vertébral fut
un peu laborieuse et dura longtemps.

Après l’ouverture du canal, on put, à l’aide; du
petit crochet, séparer les racines les unes des autres,
sans que l’animal témoignât la moindre douleur. Ou
passa un fil au-dessous de la racine antérieure de la
Cinquième paire lombaire, et de celle qui est au-dessus
(quatrième) ; on serra le fil sur la quatrième, sansqùe
l’animal éprouvât de douleur; on coupa ensuite la racine
sans(qu’il le sentit davantage.

A ce moment, on découvrit le nerf facial sur la joue:
labranehe supérieure, coupée sans douleur, offrait dans
son bout central une sensibilité- évidente, tandis que son
bout périphérique n’èn présentait qu’une très obtuse.

Là branche moyenne coupée présenta une douleur

vive. Le bout périphérique était à peu près insensible,
tandis qué le bout central était très sensible.

La branche inférieure, coupée sans douleur, offrait un
bout central peu sensible et un bout périphérique d’une
sensibilité obscure. A ce moment, toutes les plaies, celle
du dos et celle de la face, furent recousues , et l’animal
fut laissé en repos pendant trois heures et demie.

Examinées après ce temps, les plaies n’offraient pas
beaucoup de réaction. Cependant le bout périphérique
de là racine antérieure de la quatrième lombaire fut
trouvé sensible d’une manière évidente.

La racine antérieure de la cinquième paire lombaire
non divisée étant soulevée sur le fil, puis pincée, se
montra très sensible au pincement, puis on la coupa
entre le point pincé et la périphérie. Cette section dé¬
termina bien évidemment de la douleur. Enfin, on con¬
stata encore que le bout périphérique de la racine anté¬
rieure était bien sensible, tandis que son bout central'
était complètement insensible.

On découvrit ensuite les bouts du facial, et les bouts
périphériques des trois branches étaient devenus parfai¬
tement sensibles. Mais le bout périphérique de la branche
moyenne se compose de deux portions : l’une, insen¬
sible, qui est la portion du rameau auriculo-temporal de
la cinquième paire, et l’autre sensible, plus petite, qui
appartient au tronc même du facial.

Exp. (11 août 1817). — Chien de taille moyenne;
les racines sont mises à nu, comme à l’ordinaire, du côté
droit. Au moment de l’expérience, immédiatement
après la dénudation de la moelle, on examina la sènsi-

RÉCURRENTE.

bilité de la raeiDe antérieure de la sixième ou septième
lombaire. Elle était obtuse ; on recousit la plaie, puis m
découvrit le facial et l’on divisa les trois branches. Les
bouts périphériques présentaient tous trois une sensi¬
bilité obtuse ; on distingua très bien , dans le bout péri¬
phérique de la branche moyenne^ la portion qui appar¬
tient à la cinquième paire de:celle qui appartientai
facial. Quand on pinçait la première, elle était insensible
et ne donnait pas lieu à des convulsions: dans le museau;
tandis que quand on pinçait la seconde, : elle avait uùe
sensibilité obtuse et donnait des convulsions violentes de
la lèvre supérieure.

On recousit alors les plaies du dos et celles de la face,
et pn: laissa l’animal se reposer pendant environ vingt-
cinq minutes, étant toujours fixé sur la table. Alors ou
trouva le bout périphérique de: la racine antérieure très
manifestement sensible.

n Alors on étbérisa ce chien, #n le faisant respireràta-
vers un tube qui contenait prie éponge imbibée d’éther.
L’animal n’était pas complètement éthérisé; cependant
la sensibilité récurrente dubput périphérique: de la ra-

iisparu, tandis que la racine postérieure correspondante
était encore-sensible.

En cessant Pétbérisatipn, la sensibilité récurrente

reparut dans le bout périphérique et la racine antérieure
précitée..

On remarqua en outre ce fait singulier que, pendant
l’éthérisation incomplète, au moment où le bout périphé¬
rique de la racine antérieure lombaire était insensible,

EXPÉRIENCES.

l'animal manifestait encore de la douleur quand on pin¬
çait les bo,uts périphériques du facial. Il faut ajouter que
la conjonctive était encore sensible, et que l’animal
fermait les yeux quand on la touchait. Ce fait sembler
rait prouver que la sensibilité nerveuse récurrente dp
facial s’éteint plus tard que celle des racines lombaires,
de même que la sensibilité de la cinquième paire résiste
plus longtemps à l’éthérisation que celle . des racines
lombaires.

On coupa ensuite chez ce chien le nerf vague du côté
gauche, côté où le facial avait été dénudé. Lorsque le
vague n’était pas .divisé, il était évidemment sensible;
il fut ensuite coupé, et le bout supérieur seul se montra
sensible, .tandis que l’inférieur était dépourvu de sènsibb-
lité. On attacha chacun de ces bouts de nerfs avec un
il pour pouvoir les retrouver dans la plaie le lendemain.

On revint alors au facial, et l’on trouva que les bouts
périphériques étaient devenus insensibles. Comme les
nerfs s’étaient refroidis, on recousit la plaie de }a face.

On versa ensuite de l’éther sur les racines rachi¬
diennes, afin de voir si le froid ou l’action de l’éther ferait
disparaître la sensibilité récurrente, D n’en fut rien, car
on constata aussitôt après de la sensibilité dans le bout
périphérique de la racine antérieure.

Enfin, on ouvrit les membranes delà moelle, on donna
issue au liquide cephalo-rachidien, et l’on versa de l’éther
dans la cavité des membranes, qui se trouva ainsi direc¬
tement en rapport avec les nerfs qui constituent la
queue de cheval. Après cette épreuve, la sensibilité per¬
sistait toujours dans le bout périphérique de la racine

antérieure. On examina ensuite de nouveau les bonis
périphériques du facial, qui étaient insensibles, de
même que le bout périphérique du nerf vague. Toutes
les plaies furent refermées, et l’animal laissé en repos
jusqu’au lendemain.

Le lendemain (12 août), on examina la racine lom¬
baire, et l’on constata très nettement que le bout central
de la racine antérieure était insensible, tandis que le bout
périphérique fut trouvé sensible tout autant qu’il l’était
la veille. On divisa alors la racine postérieure corres¬
pondante, et aussitôt la sensibilité disparut dans la
partie périphérique de la racine antérieure.

Exp. (17 août. 18A7). — Sur un chien adulte et de
taille moyenne, ayant en le canal vertébral ouvert dans
la région lombaire , on trouva les racines antérieures
douées de peu de sensibilité après l’opération. Bien®
cette sensibilité devint très manifeste et put être con¬
statée de la manière la plus évidente.

Exp. (19 août 18i7). — Cette expérience, à laquelle
assistaient M. Flourens etM. le docteur Philipeaux, fut
faite sur un vieux chien ayant une maladie de la peau.
On mit à nu la moelle épinière comme à l’ordinaire.
Lors de la section de la peau et même de l’ouverture
du canal vertébral, l’animal resta immobile et ne poussa
aucun cri ; aussitôt après l’ouvertUré dû canal, On sépara
les racines antérieures des racines postérieures sans que
l’animal poussât aucun cri. Après avoir soulevé sur un
fil les racines de la sixième et de la septième paire
lombaire, on recousit la plaie, et on laissa l’animal re¬
poser pendant deux heures.

>ment où

Alors on découvrit la plaie et l'on pinça la rai
rieure de la septième paire lombaire, Au mi
l’on pinçait, l’animal fit un mouvement généi
mais ne poussa aucun cri. En pinçant le bout central ,
l’animal ne fit aucun mouvement. En recommençant
sur le bout périphérique, on vit, outre la simple con¬
traction des muscles auxquels se rend la racine , un
mouvement plus général , qui indiquait évidemment de
la douleur, mais l’animal ne poussa aucun cri.

On agit alors sur la racine antérieure de la sixième
lombaire,. et l’on obtint les mêmes résultats que ceux
qui ont été signalés pour la septième. Alors on coupa
la racine postérieure, ce qui produisit chez l’animal une
agitation assez grande , mais à peine quelques cris. Le
bout périphérique de la racine postérieure était devenu
par suite promptement insensible , ainsi que le bout
périphérique de la racine antérieure qui, par le pin¬
cement , né produisit plus le mouvement précédemment
indiqué. Le bout central de la racine postérieure avait
conservé sa sensibilité.

Ce chiep était donc par sa nature excessivement peu
sensible, comme le prouvèrent d’autres expériences
faites sur lui dans le but d’étudier l’influence de la
moelle épinière sur le cœur.

Exf. — Sur un chien adulte , vigoureux, à jeun de¬
puis la veille, on mit à découvert la moelle épinière
dans la région lombaire, comme àl’ordioaire. L’animal,
sans avoir perdu beaucoup de sang, était un peu abattu
et engourdi immédiatement après l'Opération. On passa
à l’instant même un fil au-dessous de la racine antérieure,

95 SENSIBILITÉ RÉCURRENTE,

et on laissa le chien reposer pendant huit ou dix mi¬
nutes ; après quoi oh constata de la manière la plus
nette une sensibilité vive dans la racine antérieure,
lorsqu’elle était intacte. On la coupa et ranimai bri'aau
moment de la séction ; des deux bouts , le périphérique
seul resta très sensible; alors on coupa la racine posté¬
rieure : l’animal poussa des cris plus longtemps prolon¬
gés que ceux que lui avait arrachés la section dë'la
racine antérieure. Aussitôt la sensibilité avait disparu
du bout périphérique de la racine postérieure , et, des
quatre bouts résultant de la double section des racines,
le bout central de la racine postérieure était le seul qui
fût resté sensible.

Cette expérience, qui a présenté une très grande
netteté dans ses résultats, a été faite devant MM. Melloni,
de Naples, Magendie et Rayer.

Exp. (18 novembre 1847). ■ — M. Mianowski, dé
Saint-Pétersbourg, assistait à cette expérience.

Sur un chien qui avait un tic convulsif général dans
les membres, une sorte de chorée, on mit à décoil-
vért la moelle dans la . région lombaire , comme à
l’ordinaire. Les mouvements choréiques rendirent l’ex¬
périence un peu plus longue et l’animal perdit beaucoup
de sang.

- Après l’opération, le chien était affaibli, mais son tic
ne parut en rien modifié. 11 consistait toujours dans des
mouvements convulsifs survenant simultanément dans
lés quatre membres, dans les muscles abdominaux et
dans lés oreilles.

Alors on coupa la racine antérieure d’une paire lom-

baire mise à nu, sans que l’animal en éprouvât aucune
douleur. LepincemëntdU.boutpériphérique détermina
une douleur évidente, mais pas très développée. En
voulant élargir la plaie , on coupa incomplètement la
racine postérieure de la paire située au-dessus; l’ani¬
mal poussa des cris. Alors, après un quart d’heure de
repos, on pinça de nouveau le bout périphérique de la
racine antérieure précédemment essayée, et l’animal
éprouva Une douleur très nette, plus développée que
la première fois. A ce moment on coupa la racine pos¬
térieure correspondante ; aussitôt là sensibilité du bout
périphérique de la racine antérieure disparut.

Aussitôt après la section dé: ces deux racines le tic
çessa.dans cette jambe, mais bientôt il reparut.

On coupa la. racine postérieure d’une autre paire
lombaire, et., le tic disparut de même pour reparaître
bientôt.

Exp. (15 décembre 1847). — Expérience à laquelle
assistaient MM. de Humboldt et Magendie.

Sur un chien adulte! bien portant, les racines lom¬
baires étaient déjà mises à découvert depuis quelque
temps, lorsqu’on pinça une racine antérieure; on la
trouva parfaitement sensible. Eell&fci étant coupée, le
bout .périphérique seul resta sensible.

Lorsqu’on coupa ensuite la racine postérieure cor¬
respondante, la sensibilité disparût dans la racine anté-

• -Bap, [Il février 18484, -- Sur un.chien encore jeune,
de taiUet.ordiuaire , bien nourri , on. mit à découvert les
racines lombaires du côté droit, et l’on constata la sensi-

bilité récurrente des racines antérieures. On coupa deux
racines antérieures; leur bout périphérique était resté
sensible. Coupant ensuite les deux racines postérieures
correspondantes, la sensibilité disparut dans la racine
antérieure correspondante. On recousit la plaie et l’on
garda l’animal afin d’examiner ultérieurement ses ra¬
cines lorsqu’elles seraient cicatrisées.

Le 22 mars , la plaie du dos était complètement
cicatrisée. L’animal était bien portant, seulement il
avait maigri. L’animal fut . sacrifié dans d’autres expé¬
riences, et l’on fit l’autopsie de la moelle. Les racines
étaient dans un magma de tissu cicatriciel qui en ren¬
dait l’examen très difficile. Relativement aux racines
coupées dans le membre postérieur droit, on remarqua,
aussitôt après l’expérience, qu’il y avait un affaiblisse¬
ment des mouvements dans le membre, une sorte de
paralysie partielle. Lorsque le chien fut guéri, et la
plaie cicatrisée, il n’y avait aucune trace de paralysie
apparente

Exp. (juin 1848). — Expérience à laquelle assistait
M. Hornerj de Philadelphie.

Sur un gros chat, la colonne vertébrale fut ouverte
dans toute sa largeur, et la moelle fut mise à découvert
dans la région lombaire. On isola les racines antérieures
des deux dernières paires lombaires gauches; on passa
des fils au-dessous d’elles , après quoi on referma la
plaie sans vérifier l’état de leur sensibilité. Au bout1 de
trois quarts d’heure, on examina de nouveau lès racines
antérieures, et l’on constata qu’elles possédaient une
sensibilité très évidente.

Exp. (1848). — Un chien auquel on avait fait l’ou¬
verture du canal vertébral et chez lequel on avait constaté
la sensibilité récurrente des racines antérieures, vécut
environ quinze jours après l'opération.. On le sacrifia
alors pour une autre expérience et on examina ce
qu’étaient devenus les bouts des nerfs divisés. H fut dif¬
ficile de distinguer dans la plaie les bouts périphériques
des racines; mais il fut facile de constater sur les bouts
médullaires que le bout central de la racine antérieure
présentait nn renflement nettement indiqué, tandis que
le bout central de la racine postérieure paraissait comme
infiltré, mais sans' présenter le renflement caractéristi¬
que de la racine antérieure.

Grâce aux nombreuses expériences rapportées dans
les précédentes leçons, le phénomène dé la sensibilité
recurrenxe nous est actuellement bien connu , non-seu¬
lement dans les conditions variées qui peuvent le mo¬
difier, mais aussi dans son caractère essentiel. Sous ce
dernier rapport, nous voyons que là sensibilité rééuri
rente de la racine antérieure n’est, en quelque sorte,
qu’une prolongation de celle de la racine postérieure
correspondante. Il faut concevoir, en tout cas, Insensi¬
bilité comme provenant d’une source unique, delà ra¬
cine postérieure et se propageant vers la périphérie^
non-seulement jusqu’à la peau , mais pouvant revenir
par la racine antérieure jusqu’à la moelle elle-même,
comme nous le dirons plus tard.

On pourrait se représenter cette distribution ëï ce
trajet de la sensibilité récurrente de la manière sui¬
vante (voyez fig. 7) :

On pourrait considérer qu’en divers points de la ra¬
cine postérieure se rencontrent des filets de retour

«St

exact où il s'opère , le
ainer rigoureusement
est près de ï’extrémit
principalement ce re

antérieures qui concourent à sa formation. Mais,, dans
ce cas , il restait encore beaucoup de branches au-dessus
de la section qui peuvent expliquer cette persistance de
la sensibilité.

Mais toutefois, quand on coupe comme l’avait déjà fait
Magendie , le tronc nerveux mixte peu après la jonction
des deux racines, sans laisser aucun rameau qui émane
de cette portion du nerf mixte, on constate que la sen¬
sibilité récurrente a disparu de la racine antérieure
correspondante, ce qui prouve que ce n’est pas au
niveau même de la jonction des deux racines que s’opère,
d’une manière absolue au moins, le retour des filets.

Plus tard nous verrons, en étudiant la sensibilité
récurrente sur des nerfs moteurs crâniens, des nerfs
mixtes, que la sensibilité récurrente revient principa¬
lement par les anastomoses terminales du nerf sensitif
avec le nerf moteur.

Lorsque la sensibilité se propage, elle s’étend donc
du centre à la périphérie, et de la racine postérieure
à là racine antérieure; mais lorsqu’elle se retire, elle
disparaît d’abord dans les parties les plus éloignées, et se
conserve plus longtemps dans les troncs les plus rappro¬
chés de la source même de la sensibilité. C’est ainsi quels
sensibilité disparaît par exemple dans la peau avant de
disparaître des troncs nerveux ou dans la moelleépmière,
et on comprend que la sensibilité doive disparaître
d’abord dans la racine antérieure, qui est plus éloignée
du centre sensitif que la peau elle-même.

Ainsi, on aurait donc la succession suivante pour la
disparition de la sensibilité: 1» insensibilité des racines

SA PROPAGATION. 101

antérieures, 2” de la peau , 3" dé la racine postérieure,
4" de la moelle; au contraire, l’ordre inverse serait suivi
dans son retour. Cette marche de la sensibilité, que nous
avons déjà établie par nos expériences, se démontre de
la manière la plus nette et la plus facile au moyen de
l’éthérisation. Nous vous avons déjà signalé une expé¬
rience à ce sujet (page 90), mais nous vous.en rappor¬
terons encore une pour mieux fixer ce fait important.

. Exp. (13 juillet 1847). — Un chien adulte, vigou¬
reux, de taille moyenne, à jeun depuis trois jours, pa¬
raissait, malgré cela, vif et bien portant.

On ouvrit comme à l’ordinaire le canal vertébral en
faisant toutefois une ouverture un peu plus considérable
et en enlevant quatre lames vertébrales d’un seul côté.
Alors on isola une racineantérieure; on la coupa sans que
l’animal manifestât de douleur au moment de la section.
Cependant, quand on pinçait le bout périphérique de
cette racine, l’animal manifestait une sensibilité très
évidente, quoique un peu obtuse. Le bout central, au
contraire, était ci implétement insensible ; on lia alors avec
un fil chacun des deux bouts de la racine, afin de pou¬
voir mieux les retrouver plus tard ; on recousit la plaie
et on laissa reposer l’animal. Aussitôt après l’opératioü,
le chien , qui depuis trois jours n’avait pas bu , but con¬
sidérablement.

Après deux heures, on décousit la plaie et on examina
les bouts de la racine: la sensibilité n’avait pas très
sensiblement augmenté dans le bout périphérique de la
racine antérieure, où cependant elle existait toujours
d’une manière bien évidente.

On avait remarqué, chez ce chien à jeun, qu’au mo¬
ment de l’ouverture du canal vertébral les chainrdm-
sées par l’opération saignaient peu; tandis que, chez les
animaux en digestion et bien nourris, elles saignent
abondamment.

_ On remarqua de plus qu’aussitôt après l’ouverture du
rachis, la dure-mère et les membranes qui enveloppent
la moelle paraissent flasques et vides de liquide céphalo¬
rachidien ; tandis que deux heures après, lorsque -.le.
chien, avait bu, en ouvrant de nouveau la plaie elles
étaient tendues et pleines d’un liquide transparent: -

Dans une autre expérience analogue, on observa
cette tension des membranes par le liquide céphalo¬
rachidien , quelque temps après que l’animal eut bte
Est -ce une simple coïncidence, ou y a-t-il eu réellement
une influence de l’eau ingérée?

Chez notre animal , les bouts de la racine divisée;
n’étaient pas turgescents ; la réaction de la plaie était
faible ; ou recousit la peau et on laissa reposer l’animal.

Le lendemain , H juillet , on redécousit la plaie, on
examina les racines et on retrouva , eu isolant le bûût>
périphérique de la racine à l’aide du fil qui la mainte¬
nait, que la sensibilité persistait toujours dans le bout
périphérique. La plaie offrait peu de réaction et laissait
couler un liquide séro-sanguinôlent; alors on soumit lé
chien à l’éthérisation, et voici ce qui arriva :

. La sensibilité récurrente disparut, bientôt du bout
périphérique de la racine antérieure, tandis que la sen¬
sibilité de la racine postérieure correspondante était en¬
core très vive. A ce moment, la sensibilité de la peau

SA PROPAGATION .

avait également disparu : quand on pinçait la peau de
la face, l’animal ne manifestait aucune douleur par des
cris, quoiqu’il y eût des mouvements réflexes. • <

. On n’a pas examiné s’il y avait des mouvements ré¬
flexes dans les membres.

En poussant l’éthérisation plus loin, les racines posté¬
rieures: devinrent insensibles quand on les pinçait; en:
les pinçant alors très légèrement, il y avait des mouve¬
ments réflexes, quoique l’animal ne manifestât aucune
douleur par les cris. Quand on pinçait une racine anté¬
rieure, il y avait, comme à l’ordinaire, des contractions
très limitées dans le membre.

En cessant l’éthérisation et laissant l’animal revenir,
voici ce qu’on observa : la sensibilité revint d’abord
dans les racines postérieures, et ce n’est que plus tard
qu'elle apparut dans le bout périphérique de la racine
antérieure; où elle se manifesta aussi vive qu’avant
l’éthérisation; On éthérisa de nouveau l’animal, et.
dans ce second cas, la sensibilité disparut comme dans
le premier, d’abord des racines antérieures, puis des
racines postérieures. Mais, cette fois, l’animal succomba
pendant cette éthérisation ; peut-être a-t-il moins bien
supporté cette opération parce qu’il était à jeun.

Exp. (13 juillet .1847). — Chien de taille moyenne,
âgé de six mois environ , nourri depuis quelques jours
avec profusion, et ayant fait le jour même un repas
très copieux, cinq heures avant l’opération.

L’ouverture du canal rachidien fut pratiquée comme
à l’ordinaire. Au moment même où l’opération venait
d’être faite, toutes les racines, comme engourdies,

SENSIBILITÉ

dOft

pouvaient facilement être touchées sans provoquer de
douleur; on passa le petit Crochet entre elles de manière
à les séparer. On isola alors la racine antérieure de là
septième paire lombaire, en l’attirant en dehors de la
racine postérieure.

On coupa la racine sans que l’animal donnât des signes
de douleur. On lia les deux bouts, afin de les retrouver
plus tard. On constata cependant, à ce moment de l’dpés
ration, que le bout périphérique de la racine antériènre-
avait une sensibilité fort appréciable quoique obtuse; le
bout central était complètement insensible. La plaie do
dos fut ensuite recousue sans douleur, et deux heilres
après ou examina de nouveau la plaie, qui était devenue
plus sensible et était le siège d’une réaction bien pliis
nette, chez cet animal en digestion, que chez leprécè-'
dent opéré comparativement alors qu’il était à jeun
depuis trois jours. Le bout périphérique de la racine
antérieure était alors devenu très sensible. :

Le lendemain, vingt-quatre heures après l’opération,
la plaie était enflammée, suppurait ; tandis que, chez le.
chien à jeun, elle était blafarde et n’offrait pas une réac¬
tion franche. Le bout périphérique de la racine anté¬
rieure' était toujours très sensible, tandis que le bout
central était complètement insensible. f

Alors on éthérisa l’animal. On observa que, comme

disparut d’abord ; puis, après, celle des racines postée
rieures. Lorsque l’éthérisation cessa , la sensibilité des
racines postérieures revint la première, puis, après,
celle des racmes antérieures. Deux fois on .1 éthérisa

. CAS EXCEPTIONNELS. 105 .

l’animal et deux fois on obtint les mêmes résultats.

On voit donc, par les expériences qui précèdent, que
non-seulement l’éthérisation met en évidence la voie que
suit la propagation de là sénsibilité récurrente, mais
encore qu’elle n’eu empêche pas du tout la manifesta¬
tion. Aussi l’éthérisation est-elle un moyen qu’on peut
employer avec avantage pour faire l’opération sur les.
animaux chez lesquels on veut rechercher et étudier
la sensibilité récurrente. Si nous n’avons pas indiqué ce
moyen dans le procédé opératoire, cela , tient à ce que
nous avions fait nos premières opérations dans un
temps où l’éthérisation n’était pas connue. M. Schiff,
dans les expériences qu’il a faites plus récemment, ex¬
périences confirmatives de la sensibilité récurrente,
s’est constamment servi de l’éthérisation.

Actuellement , messieurs, après avoir passé par une
série de lougues recherches, nous sommes fixé sur la si¬
gnification du phénomène de la sensibilité récurrente, et,
nous sommes arrivé à vous montrer qu’il faut voir dans
ce phénomène un rapport physiologique unissant entre
elles et deux à deux la racine antérieure et la racine pos¬
térieure de chaque paire rachidienne. Dans les expé¬
riences très multipliées que nousavons faites, nous avons
constamment trouvé que la sensibilité de la racine anté¬
rieure est sous la dépendance directe et exclusive delà
racine postérieure correspondante.

Deux cas exceptionnels seulement se sont montrés à
notre observation ; ces faits ne changent rien au -prin¬
cipe général du phénomène, mais ce sont des variétés
rares quj méritent de vous être signalées.

106

SENSIBILITÉ RÉCURRENTE.

Exp. (12 août 1847). — Sur un chien d’assez forte
faille, encore jeune, on mit à découvert, par le pro¬
cédé ordinaire, les sixième et septième paires lombaires
et première sacrée du côté droit; aussitôt après l’opéra¬
tion, on put lés toucher avec la pince , séparer la râcinë1
antérieure de la postérieure avec le crochet,1 sans que
l’animal accusât de la douleur. On profita de cette espèce
d’engourdissement des nerfs pour passer des fils au-
dessous des racines antérieures de la sixième paire ét dé
la septième paire lombaire et de la première sacrée. I

Le chien fut opéré à une heure, et une heure et demie
après il fut examiné; on trouva une sensibilité très
évidente dans les racines antérieures des paires sixième,
septième lombaires, et première sacrée; on souleva, ira
isola ces racines au moyen des fils préalablement passés
au-dessous. Alors on coupa la racine antérieure de la
septième lombaire : le bout central devint insensible,
et le périphérique conserva sa sensibilité. On divisa
ensuite la racine postérieure correspondante, ét on
observa ce fait jusqu’alors exceptionnel, que la sensi¬
bilité du bout périphérique de la racine antérieure per¬
sistait toujours.

Ce fait était trop remarquable pour qu’on le laissât
passer. A diverses reprises, on le vérifia avec soin, et on
s’assura que le résultat constaté ne tenait pas à une
erreur d’observation ; on remarqua pourtant que cette
sensibilité, qui n’était pas douteuse, paraissait un peu
moins vive qu’avant la section de la racine posté¬
rieure. Alors on coupa la racine postérieure de la pre¬
mière paire sacrée lombaire , et on trouva qué sa racine

107

antérieure correspondante devint immédiatement' in¬
sensible, mais que la sensibilité du bout périphérique de
la racine antérieure de la septième paire lombaire n’en
persistait pas moins. Alors on coupa la racine posté¬
rieure de la paire rachidienne située au-dessus (sixième
lombaire) : aussitôt la sensibilité disparut complètement
dans le bout périphérique de la racine antérieure de la
septième paire lombaire : ce qui prouve que, dans Ce cas,
il y avait deux racines postérieures qui tenaient sous
leur dépendance là sensibilité de la racine antérieure de
la septième paire lombaire.

Dans cette expérience, on examina après l’opération
la disposition anatomique dès. racines dans le canal ver¬
tébral, et on n’y vit rien d’anormal en apparence ; mais
il faut ajouter que cette dissection fut faite trop rapide¬
ment: nous expérimentions ce jour-là à . l’amphithéâtre
des hôpitaux de Clamart, en présence de MM. Serres et
Deville.

Dans une autre occasion , je retrouvai, en faisant le
cours au Collège de France, le même fait sur la même
paire rachidienne. Je disséquai Cette fois avec beaucoup
de soin la pièce, et je trouvai que, tout près du trou de
conjugaison, dans l’intérieur du canal vertébral, le gan¬
glion intervertébral de la sixième paire était soudé et en
partie confondu avec celui de la septième (fig. 8) .

Ces anomalies que nous venons de vous signaler, et
qui sont sans doute très rares dans la région lombaire,
représentent un état plus avancé de l’association des nerfs
que nous retrouverons plus tard, et dans lequel nous
verrons qu’un même nerf moteur peut recevoir la

RÉSUMÉ. 109

et qui appartient exclusivement à la paire nerveuse élé¬
mentaire, c’est celui où une racine antérieure reçoit sa
sensibilité exclusivement de la racine postérieure cor¬
respondante. En faisant allusion uniquement à ce cas
simple, nous dirons quel'On peut résumer ainsi qu’il suit
les caractères des deux racines d’une paire rachidienne :

1" Lorsqu'on examine les deux racines antérieure et
postérieure , toutes deux sont sensibles.Lorsque, par un
moyen quelconque, on épuise la sensibilitë; de l’animal,
elle disparaît dans l’ordre suivant : racine antérieure ,
peau, racine postérieure, moelle, pour reparaître dans
un ordre inverse , lorsque la sensibilité générale vient à

2° Lorsqu’on coupe la racine antérieure, la postérieure
restant intacte, le bout central de cette racine antérieure
devient seul insensible.

3* Lorsqu’on coupe la racine postérieure, la racine an¬
térieure devient insensible, ainsi que le bout périphérique
de la racine postérieure coupée. Ces caractères distin¬
guent les racines nerveuses pures avant leurs anasto¬
moses. S’il s’agissait des rameaux d’un nerf mixte, les
caractères deviendraient d’une tout autre nature.

HO SENSIBILITÉ RÉCURRENTE

. Quand on divise le tronc d’un, nerf mixte , les deux
bouts seront sensibles, parce qu’il reste des anastomosa
qui peuvent ramener la sensibilité dans le bout périphè
rique. Tel est le cas du facial , comme nous l’avons df
vu, et tel serait sans doute le cas d’un rameau quelconque
du nerf sciatique.

Mais la sensibilité récurrente ne s’arrête toutefois pas
à la racine antérieure elle-même; elle se propage jus¬
qu’au faisceau antérieur de la moelle, où nous devons
actuellement la poursuivre.

Lorsqu’on examine la moelle épinière, on sait qu’elle
est composée de deux moitiés symétriques; chaque
moitié peut être considérée comme formée de trois fais¬
ceaux : l’un antérieur, un autre latéral, le troisième .pos-
térieur. Les racines postérieures naissent du sillon qui
sépare le faisceau postérieur du faisceau latéral; les
racines antérieures naissent du sillon qui sépare le fais¬
ceau antérieur du faisceau latéral.

Prenant un animal dans de bonnes conditions, ç’est-
à-dire vigoureux, bien nourri, et offrant aux causes
d’épuisement qu’entraîne l’opération une résistance suf¬
fisante, on pourra chercher sur lui quelles relations exis¬
tent , au point de vue de la sensibilité, entre les diffé¬
rentes parties de la moelle épinière. Or, lorsqu’on vient
à piquer la moelle avec une aiguille à cataracte, on la
trouve sensible partout. Si l’on coupe alors une racine
antérieure, on trouve, tout autour de l’insertion du bout
central coupé une zone qui est devenue insensible dans
une hauteur peu étendue : cette insensibilité a pour
siège le faisceau antérieur et une partie du faisceau Iaté-

DANS LA MOELLE ÉPINIÈRE. 111

pal. Nous verrons plus tard que cette zone peut être
considérée comme un centre d’où émane la racine an¬
térieure. Le faisceau antérieur et une partie du faisceau
latéral recevraient donc leur sensibilité de la racine pos¬
térieure par la racine antérieure.

Quand au contraire on a coupé une racine postérieure
de la paire rachidienne , le faisceau postérieur de la
moelle reste toujours sensible.

Si , au lieu de couper les racines, on éthérisé simple¬
ment l’animal, la sensibilité finit par disparaître : elle
abandonne d’abord les faisceaux antérieurs de la moelle,
la moitié antérieure du faisceau latéral et la racine
antérieure; plus tard elle disparaît de la racine posté¬
rieure, de la partie postérieure du faisceau latéral et du
faisceau postérieur. Toutefois le faisceau postérieur ne
devient pas tout entier insensible, et la sensibilité m’a
paru persister en arrière dans la partie la plus rappro¬
chée du sillon postérieur.

Vous voyez, par tout ce qui précède, que la moelle
tout entière .est sensible; qu’il faut chercher dans le
faisceau postérieur seul l’origine de cette sensibilité;
que la sensibilité du faisceau postérieur, ne se transmet¬
trait pas directement aux autres parties de la moelle,
mais qu’elle leur arriverait par un long circuit.

La persistance de la sensibilité dans une partie du
faisceau postérieur montrerait en outre qu’il y a, au point
de vue des propriétés, communication des racines pos¬
térieures les unes avec les autres, tandis qu’il n’y a pas
communication entre les racines antérieures.

Nous avons, messieurs, insisté longuement sur l’his¬
toire de la sensibilité récurrente, non-seulement parce

112

que c’éSt un phénomène nerveux de la plus haute im¬
portance, mais parce que nous voulions vous montrer
parquellè série de vicissitudes peuvent passerlesquestiors
scientifiques avant d’arriver à l’état de vérité démontrée.

Aujourd’hui la sensibilité récurrente est arrivée à
ce point de son développement, que c’est un fait acquis
pour toujours à la science, et que personne ne saurait
plus la nier en se mettant dans les conditions convena¬
bles pour l’observer.

Du reste, des travaux en harmonie avec les conclusions
que nous vous avons données relativement à celte
propriété nerveuse, sont venus ajouter leur autorité à
celle de nos propres observations. M. Schiff, ainsi 'que
nous l’avons déjà dit,' a publié sur ce sujet des expé¬
riences plus récentes et confirmatives.

Enfin , messieurs, nous sommes arrivé au but que
nous nous étions proposé d’atteindre : c’était de vous dé¬
velopper notre argument en faveur de notre manière de
considérer la paire nerveuse. Nous vous avons fourni la
preuve que les éléments de la paire nerveuse, quoique
doués de fonctions différentes, sont cependant unis
physiologiquement par une propriété commune qui les
lie les unes aux autres pour constituer un type fonc¬
tionnel que nous devrons toujours avoir dans l’esprit,
afin de ne pas perdre de vue l’association des phéno¬
mènes nerveux dans l’analyse physiologique que nous
serons obligé d’en faire. Actuellement que nous avons
établi la nature de cette solidarité de la paire nerveuse,
nous commencerons dans une prochaine leçon l’étude dés
fonctionsetdes propriétésdesélémentsquila constituent.

SEPTIÈME LEÇON.

Maintenant que- nous sommés édifiés sur la constitu¬
tion de ce qu’on appelle là paire nerveuse , et Sur la
propriété (sensibilité récurrente), qui unit ses deux élé¬
ments, je fixerai votre attention sur. quelques considéra¬
tions générales qui Se rattachent aux fonctions des dèux

- Vous savez qu’au point de vue de leurs Usages, on a
distingué les nerfs en moteurs et sensitifs. Cependant
il' ést essentiel d’indiquer cé qu’on doit entendre, par
un nerf moteur. Ainsi y on se tromperait en pensant
qu’on ne peut déterminer le mouvement qu’en agissant
directement sur le nerf moteur ; le nerf moteur est sim¬
plement conducteur des excitations motrices volontaires
ou involontaires, Quant à la racine postérieure, elle
transmet au smsmium commune la sensation des. ex-
citations portées sur la partie à laquelle elle se .dis-

Les expériences sur les fonctions des racines Ont été;

114 FONCTIONS DES RACINES RACHIDIENNES,
faites d'abord par Magendie sur des animaux supérieurs;
Müller les a instituées sur des grenouilles, qui résistent
mieux aux grandes mutilations..

Expérience. -^- Voici une - grenouille dont la moelle
épinière a été mise -à nu. D’un côté, j’ai coupé les
patrp raCine§ postérieures pi donnent la sensibilité
au membre postérieur correspondante Vous voyez que
cependant les deux membres postérieurs sont animés
de mouvement, et agissent tous deux pour sauter, pour
nager. Si l’on vient maintenant à pincer les deux mem¬
bres postérieurs, on voit que, du côté où tous les nerfs ont
été respectés, on ne peut y toucher sans provoquer line i
douleur qui se traduit par un retrait du membre éSpat
des efforts, pour fuir; tandis que l’on peut-pincer ta
patte dont les nerfs sensitifs ont été coupés sans pro¬
voquer la moindresensation, sans déterminer lé retrait
du membre.

Voici une autre grenouille chez laquelle j’ai coupé, i
droite, les racines antérieures qui se rendent au membre
postérieur, et à gauche, les racines postérieures, la
patte gauche, qui se meut enGoré bien, est insensible,
comme le montrent- les excitations portées eu vain sur
elle; la patte droite est immobile, mais elle est restée
sensible, car si l’on vient à la pineer, on détermine dès
mouvements par lesquels l’animal cherche à fuir, mouve¬
ments auxquels cette patte ne saurait d’ailleurs prendra
part. Cette expérience, déjà plus compliquée, et plus dif¬
ficile, nous montre un membre paralysé du mouvement
qui est resté sensible, tandis que le membre opposé, qui
a gardé sa motilité, est devenu insensible. ' . f

FONCTIONS DES R4CINES -RACHIDIENNES:'. 1 15

Des résultats analogues s’observent lorsqu’on opère sur
les animaux élevés.

Que conclure de là? — Si ce n’est que les racines
antérieures représentent, dans la paire nerveuse, l’ élé¬
ment moteur,' et les racines postérieures l’élément sen¬
sitif. : ■

Personne ne saurait plus nier les résultats de ces
expériences , mais ils ont pu cependant être diversement
interprétés. Ainsi , Arnold observant qu’après la section
des racines postérieures Iapeau est insensible, qu’après la
section des racines antérieures les muscles ne se meuvent,
plus volontairement, n’y voit pas la preuve que [es racines
antérieures soient entièrement dépourvues de seqsitivité .

Ne rencontrant pas seulement du mouvement dans
las muscles, mais leur reconnaissant une sensibilité;
trouvant d’autre part que la peau elle-même renferme
dans , certaines proportions des éléments contractiles et
qu’elle est le siège de certains mouvements, Arnold veut
qu’on regarde lés racines postérieures comme peaus-
sières, et les. racines antérieures comme musculaires,
les unes et les autres possédant , quoiqu’à des degrés
divers, les deux attributs du système nerveux. B pense
que les racines antérieures sont molriées et sensitives
pour les muscles, et que les racines postérieures sont
sensitives et motrices pour la peau.

Vous voyez déjà qu’il n’y a, dans ces idées, qu’upe
interprétation théorique qui pourrait à la rigueur
rendre compte des faits observés alors qu’on coupe les
racines nerveuses antérieures ou postérieures.. Cepen¬
dant cette opinion n’est pas justifiée par les faits.

116 JONCTIONS DES RACINES RACHIDIENNES.

Le muscle qui reçoit un filet moteur d’une rame
antérieure, ne reçoit pas de la même racine son filet
sensitif.

Èn effet, vous savez que les manifestations sensitives
se propagent de la périphérie au centre. Si les muscles
tenaient leur sensibilité de la racine antérieure, mixte,
on devrait, lorsqu’on coupe la racine antérieure retrouver
un peu de sensibilité dans son bout central. Or, il n’eu
est rien : on peut, en pinçant ce bout central, se con¬
vaincre qu’il est insensible et ne renferme pas de fibres
sénsitives; le bout périphérique seul, vous le savez, coin

D’ailleurs on peut vérifier que les racines antérieures

ne sont pas mixtes

par les expériences dans lesquelles

ôn a coupé les raci

nés postérieures seules. On voit aloS

que les mouvemen

ts de l’animal insensible nesontplus

calculés. Leur défa

ut d’harmonie est, dans ce cas,;uue

preuve de la perte

: de cette sensation musculaire qui

les coordonne et e

in règle la portée. Chez les animaux

rendus insensibles

par la section des racines posté?

verons plus tard ce défaut de coordi-

nation des mouven

lents musculaires.

■ D’après les faits,

on doit donc, admettre que les racines

antérieures président seulement à la mobilité, soit des

muscles, soit des

éléments contractiles de la peau ou

d’autres organes telles que les glandes, etc. , etque les ra-

cines postérieures r

ecueillentles impressions sensibles et

delà peau et des mu

iscles et de toutes les parties du corps.

Nous verrons, d

'ailleurs, que cette distinction entre

.FONCTIONS DES RACINES' RACHIDIENNES. 117
dans.le: grand sympathique, où elle se manifestera par.
des phénomènes beaucoup plus variés que dans les
organes. extérieurs.

Lorsqu’on a constaté dans les racines nerveuses les
aptitudes fonctionnelles différentes que je viens de vous
signaler, on peut reconnaître que ces propriétés spécifi¬
ques persistent encore quelque temps .dans le nerf,
après qu’on en a opéré la section. Seulement, comme
les propriétés que nous avons reconnues aux nerfs se
manifestent dans mi ordre qui assigne une direction fixe
à la transmission dont ils sont chargés, il faudra recher¬
cher ces propriétés dans le bout périphérique, quand on
étudiera les racines antérieures; dans le bout central,
quand il s’agira des racines postérieures.

La racine antérieure étant coupée, les parties aux¬
quelles elle sedistribue ont perdu le mouvement volon¬
taire; mais le nerf est encore sensible aux excitations
mécaniques, et l’on peut,' grâce à ces excitations, pro¬
duire le mouvement dans des parties d’où le mouvement
volontaire a disparu.

Lorsqu’au lieu de couper la racine antérieure on coupe
la racine postérieure, on peut ensuite , sans produire
aucun effet, pincer le bout périphérique; mais le bout
central resté sensible peut encore .percevoir les impres¬
sions douloureuses lorsqu’on agit sur lui, et même réagir
surk faculté motrice de la racine antérieure, pour dé¬
terminer des mouvements réflexes.

On pourra donc, par l’excitation mécanique portée sur
les racines rachidiennes intactes d’un animal, produire

des mouvements, qui pour la racine antérieure seront

118 PROPRIÉTÉS DES RACINES RACHIDIENNES.

limitésdans la partie à laquelle se distribue la paire ner¬
veuse, et pour la racine postérieure seront plus étendus»
tendront à se généraliser. Il suffira ensuite de savoir que
si la racine postérieure sur laquelle on agit est coupée,
on devra pincer le bout central , tandis que ce seii le
bOiit périphérique pour la racine antérieure,

La persistance des propriétés des nerfs permet ainsi
de distinguer les nerfs moteurs des nerfs sensitifs sur un
animal récemment mort. .

Voici, par exemple, une grenouille que nous décapw
tons ; elle ne saurait plus avoir de mouvements volon¬
taires; mais, en pinçant les deux ordres de racines in¬
tactes, on a des mouvements dans les deux cas. Puis, si
on le coupe, on reconnaît la racine postérieure à Ce que
les mouvements se produisent par le pincement du bout
central, et la racine postérieure à ce qu’ils se produisent
par le pincement du bout périphérique. . vea
Il y a donc persistance de ces propriétés nerveuks
après la mort, et persistance d’autant plus grande que
l’animal occupe un rang moins élevé dans l’échêlle
zoologique, c’est-à-dire que ses phénomènes vitaux
offrent plus de lenteur.

Il nous resterait actuellement à envisager le jeu des
propriétés motrice et sensitive dans l’individu vivant.
Nous indiquerons , avant d’aborder cette étude, cê
qu’on sait de l’anatomie microscopique du système ner¬
veux ; ensuite nous passerons aux propriétés des nerfc
qu’il nous faudra examiner combinées et séparément.

Mais, avant de changer de sujet,, et pour résumer
ce que nous avons appris sur les fonctions des nerfs,

119

nous pouvons dire que les- résultats des expériences dê
section des racines qui établissent les fonctions distinctes
du nerf dé mouvement cl du nerf dé sentiment, sont au¬
jourd’hui des choses qu’on ne discuté plus. Ce Sont dès
faits désormais acquis à la science, et ôn a Vérifié qu’il ên
est ainsi chez tous lés animaux vertébrés, tels que le chien ,
chat, lapin, oiseaux , grenouilles , etc. Chez l’homme,
des cas pathologiques sont Vénus démontrer cette dis¬
tinction fonctionnelle entre les deux ordres dé nerfs.

D’après ces expériences , on a donc reconnu:

!• Que la section des radines antérieures détruit uni¬
quement le mouvement, aussi bien chez les chiens que
chez les grenouilles ;

• 2* Que la section des racines postérieures détruit
complètement la sensibilités aussi bien chez les chiens
que chez les grenouilles.

Mais cependant il semble exister une différence, entre
les chiens et les grenouilles, sur l’inflüéuGè que ces deux
propriétés des racines peuvent avoir l’une sur l’autre.

Les nerfs de mouvement ne paraissent avoir aucune
espèce d’influence sur les nerfs sensitifs; et, lorsqu’on a
coupé les racines antérieures d’un membre, ce membre
parait avoir conservé toute sa sensibilité aussi bien chez
les chiens que chez les grenouilles.

Les racines postérieures, nerfs du sentiment, sem¬
blent, au cOhtrairé, avoir une certaine influence sur les
propriétés motrices dés racines antérieures, Chez les
grenouilles, cette influence ne paraît pas sensible, et
nous avons vu qu’en privant un membre postérieur de
tons ses nerfs de sensibilité , il sé meut encore assez bien

120 STRUCTURE DES SERFS.

en harmonie avec celui du côté opposé dans les mouve¬
ments de natation; ou de saut qu’exécute l’animai.-Ce-
pendant, quand on coupe la racine postérieure des deux
membres postérieurs à la fois,: il y a moins d’ensemble
dans les mouvements auxquels tous deux prennent parti

Chez les chiens, cette influence est beaucoup plus
manifeste.

Cette influence du sentiment sur le_mouvementest
un fait important qui, je-crois, n’a pas été remarqué
par les expérimentateurs; aussi réserverons-nous-cette
question pour en faire le sujet d’un examen approfondi
que nous appuierons d’un grand nombre d’expériences
que nous avons faites à ce propos. - .

Pour aujourd’hui, et pour terminer ces généralités sur
la paire nerveuse, nous aborderons donc la structure in¬
time des parties qui la composent-
. ' Ces nerfs sont constitués parl’accolement d’un nombre
considérable de fibres excessivement fines: ce sont les
tubes nerveux ou fibres primitives. Ces fibres primitives
sont accolées les unes aux autres et enveloppées par
une gaine commune, qu’on appelle névrilème; cette
gaine est .contenue elle-même dans une gaine plus extés
rieure, à laquelle M. Cb. Robin a donné le nom de péri-
nèvre.

Relativement à la constitution de la fibre nerveuse
primitive, il est des choses bien établies; d’autres sont
hypothétiques : on doit avoir soin de distinguer, les
faits ..acquis à la science de ceux qui sont de nature
encore douteuse.

Lorsqu’on examine sous le microscope une fibre ner-

veuse chez un animal vivant , on n’y voit, en la suivant
jusque dans sa distribution, qu’un tube très fin dont l’ap¬
parence homogène n’offre-rien de *

particulier à l’observateur. Tel est e •
l’aspect des divisions nerveuses que SjpHilyfjt -

microscope la membrane cligno- '

tante d’une grenouille vivante, par

Si maintenant l’on vient à couper 1

le nerf et à l’enlever , qu’ensuite 4
ori l’examine en le préparant avec g ;

un liquide, même inerte comme de »j :

l’eau, son aspect a changé, et on I
lui reconnaît un double contour J,
qui semble indiquer une paroi et i||j

un contenu. En cet état, on recon- 1 |

naît à la fibre nerveuse trois ëlé- @ | '

ments différents: i" une enveloppe A |

transparente AB, sans structure; ||

2" un contenu semi-fluide, albu- III

mino-graisseux, que l’on a appelé Jfl

la moelle nerveuse; au centre, sJM I

un filament a, corde delà fibre ner- [Il

muse, ligament primitif de Remak,

cylindre d’axe du tube nerveux. On Fig: 9 (ij.

pense que, pendant la vie, la moelle;est fluide, mais

qu’ausSitèt que lé üerf est séparé de ranimai, cette
moelle se éôagule, d’ou l’aspect, de double contour qui
accuse l’épaisseur de l’enveloppe. Le cylindre d’àre
serait formé d’une matière albumineuse constamment
coagulée et solide.

Certains réactifs permettent de mettre en évidence
ces diverses parties lorsqu’on veut mieux les observer.
Ainsi les solutions alcalines font sortir , par les deus
extrémités du tube, une matière coagulée qui est. la
moelle. Pour mettre en évidence le cylindre d’axe,' on
emploie au contraire les acides énergiques : l’acide
acétique cristallisable sera choisi de préférence.- Sous
son influence, la moelle éprouve un retrait; elles’âp?
plique sur l’enveloppe et laisse libre le cylindre d’axéj
que l’on peut dès lors apercevoir plus distinctement,-^

Les fibres nerveuses primitives’ ne sont pas toutes'du
même diamètre. Kôlliker, qui a comparé leurs dimem
sions cher, les animaux élevés, a trouvé pour les grosses
un diamètre moyen de 0"",02 ; et pour les petites, de
0-",0011.

Il s’en faut qu’un , même nerf soit composé exclus»
vement de fibres primitives d’un même calibre. Dans
tous on en trouve de grosses et de petites.; toutefois les
grosses fibres se rencontrent en plus grand nombre dans
les racines antérieures, et les petites dans les racines
postérieures.

dessus un fragment des enveloppes B qui ont été conservées ; — d, noyau

les cellules k noyau; mais le point le plus intéressant
à observer est leur rapport avec les tubes nerveux. . .

Les cellules nerveuses sont grosses ou petites, comme
les fibres primitives; on les trouve toujours mélangées
ensemble en proportion variable. . Les grosses cellules
dominent dans la corne antérieure de la partie grise de
la moelle ; les petites sont en plus grande quantité dans
la corne postérieure.

Voici, d’après Knlliker , tes diamètres des cellules
nerveuses :

On les rencontre dans la partie centrale et dans la
partie périphérique du système nerveux.

Dans les ganglions intervertébraux que nous avons vus
sur les racines rachidiennes postérieures , les rapports
des cellules et des tubes nerveux, ont été. bien déter¬
minés par Ch. Robin et R. Wagner. Les cellules y con¬
stituent une sorte de renflement sur le trajet de la fibre
nerveuse. On a donné le nom de cellules bipolaires à
celles qui , situées, comme je viens de vous l’indiquer
(fig. LO), sur le trajet d’une fibre, de façon à en inter¬
rompre la continuité, sont en contact avecelle par deux,
points opposés de leur contour. Ôn trouve ces cellules
en grand nombre dans les ganglions. On rencontre encore

émerge une seule fibre. Au sortir de ces cellules, le
tube est toujours dirigé vers la périphérie, de sorte que.
ces éléments nerveux paraissent être sans communica¬
tion avec les centres.

L’existence dans les ganglions de ces cellules unipo¬
laires montre qu’il sort du ganglion, du côté de la
périphérie, plus de fibres nerveuses qu’il n’y en entre
par la racine postérieure venant de la moelle. Bien plus ,
il arrive quelquefois que des cellules nerveuses donnent
naissance à deux omplusieurs tubes dirigés dans le même
sens; ce sont encore des cellules bipolaires, mais à
pôles non opposés. Ces cellules, qui ont été vues
chez lesanimaux élevés, ont étéconstatées parM. Faivre
chez les sangsues. On trouve encore des cellules apo-
laires, c’ésl-à-dire..qui sont isolées et ne tiennent à '
aucune fibre nerveuse. .

On trouverait donc trois sortes de cellules dans les
ganglions : 1° des cellules bipolaires de deux sortes :
les unes formant un renflement sur le trajet d’une fibre
primitive, les autres paraissant être l’origine de deux
fibres primitives dirigées par la périphérie; 2° des cel¬
lules unipolaires donnant naissance chacune à une
seule fibre primitive, toujours dirigée vers la périphé¬
rie ; 3° des cellules apolaires.

Presque tous lés anatomistes s’accordent à' recon¬
naître qu’il existé, en outre, des fibres primitives qui
traversent le ganglion sans affecter avec les cellules
aucun rapport de continuité.. .

Récemment M. Waller a fait des expériences fort
intéressantes, qui assignent aux ganglions un rôle très

nerveuses, comme dans les nerfs; la substance grise
est formée surtout par des cellules. Les grosses fibres
dominent dans le faisceau antérieur, les petites dans le
faisceau , postérieur. De même les grosses cellules sont
en grande quantité dans la corne antérieure, dans la
commissure grise, et les petites cellules sont plus abon¬
dantes dans Imm postérieure de la moelle. Les cellules
de la substance grise médullaire diffèrent de celles des
ganglions, EU# sont, en général, multipolaires. On admet
que, par tours pèles, elles se continuent avec les nerfs:
mais ce rapport, infiniment probable, serait d’une
difficulté extrême a constater- En effet j lorsqu’une
fibre nerveuse a pénétré dans un centre, elle se décom¬
poserait, et l’enygloppe disparaîtrait après la pénétra¬
tion dans lè centre ; lé cylindre d’axe continuerait
seul. Les cellules ne se: trouvent donc en rapport de
continuité qu’avec le cylindre d’axe, et non avec' la
fibre cqmplète. Or on a Vu des axes de fibres nerveuses
pénétrer le centra médullaire;-on a vu dans ce centre
des cellules d’où partaient des cylindres tfaxe; op en a
conclu à la continuité de ces cylindres sans avoir pu la
suivre encore complètement.

D'après ce qui précède, on voit que les cellules ser:
yaient tantôt l’origine des fibres nerveuses, tantôt des

cette division, qu’on n’avait pas d’abord observée. Mais
on ne peut aller au delà et saisir le rapport des fibres
musculaires avec la fibre nerveuse. Que la fibre primir
tive soit .entière au moment ou on la perd de vue , ou
qu’on ait pu suivre ses.diyisions, toujours le dernier filet
qu’on a pu suivre paraît cesser brusquement.

Vous voyez, messieurs , que la terminaison des filets
moteurs est peu connue, et quece qu’on sait des rapports

connaître sur le mécanisme de leur action. i
En se rapprochant de son extrémité terminale, le
nerf paraît perdre son enveloppe, et sa fibre primitive se
trouve, comme à son arrivée dans les centres, réduite au
cylindre d’axe, qui se confond avec le tissu cellulaire de
façon à n’en plus pouvoir être distingué, ce qui fait
qu’on ne peut ;plus le suivre au delà.

La même incertitude règne sur le mode de la termi¬
naison du nerf moteur dans les glandes. 11 est toutefois
possible qu’un jour un réactif, qui l’isole suffisamment
du tissu cellulaire, permette de la suivre , plus loin. .

2” On sait mieux comment les filets sensitifs se ter¬
minent dans la peau. Là, on voit ÿ dé ces filets dis¬
paraître dans des corpuscules nerveux de deux ordres,

130 TERMINAISONS DES NERFS.

qui sont ‘les corpuscules du tact et les corpuscnlès de

Les corpuscules du tact se rencontrent en amas à la
pulpe des doigts, aux orteils, dans les parties enfin char¬
gées plus spécialement de recueillir les impressions
actiles. Ge sont des pelotons nerveux enroulés, inex¬
tricables, dans lesquels on voit pénétrer une fibre ner¬
veuse et desquels oui eu voit sortir une autre. Gerlach
les regarde Comme un simple enroulement de la fibre
nerveuse. Kôlliker pense qu’ily a là de plus un tissu par¬
ticulier, qui sert de support au nerf; Wagner a émis
une autre opinion. Quoi qu’il en soit de ces différentes
manières de voir, il reste établi que les corpuscules du
tact offrent un mode de terminaison des nerfs sensitifs
dans la peau.

Mais ce mode de terminaison n’esst pas le seul , et lès
corpuscules de Pacini nous en montrent un antre. Lés
corpuscules de Pacini se trouvent surtout sur le trajet
des nerfs collatéraux des doigts, aussi leur avait-on ac¬
cordé une part assez large dans les phénomènes tactiles.
Mais cette' supposition ne saurait tenir-en présence des
dissections , qui ont montré des corpuscules de Pacini
dans le mésentère du chat, dans les cavités osseuses des
oiseaux, etc.-

Dans l’étal actuel de nos connaissances; on doit s’in¬
terdire toute conjecture sur leurs usages. Là encore
nous observons Un mode de terminaison nerveuse saas
■pouvoir conclure de la configuration anatomique' au
mécanisme de la fonction .

On admet encore, et cette fois je crois que c’est avec

Cette vue me semble justifiée par les phénomènes de
sensibilité récurrente qui montrent qu’il existe entre les
nerfs moteurs et les nerfs sensitifs un lien périphérique:
Or, puisqu’il- est démontré que quelque chose unit les
extrémités périphériques des deux espèces de nerfs, il
faut bien admettre qu’une communication existe entre
eux, affectant la disposition en anse. Ce serait une sorte
de réflexion du filet sensitif, qui, au lieu de se terminer
dans la peau, remonterait par la racine antérieure jusque
dans lamoelle. Cette disposition récurrente rattacherait
le nerf moteur à la racine sensitive ; c’est au moins
ee qu’il semble légitime de conclure des expériences
que nous vous avons exposées dans les dernières leçons.

On a pensé que les différentes parties du système ner¬
veux, ainsi que les différents éléments qui concourent à
constituer le nerf avaient Chacun un rôle, une destina¬
tion spéciale.. D’intéressantes recherches de M. Waller
ont récemment enrichi la science de données relatives à
ces propriétés des parties élémentaires.

Il arrive quelquefois que les nerfs s’altèrent : dans
ces cas, c’est surtout la moelle nerveuse qui accusé une
modification anatomique profonde. Lorsqu’on: coupe un
nerf, on peut suivre, dans un des bouts auxquels donne
lieu la section , une altération extrêmement remarquable
de la moelle nerveuse. Elle devient granuleuse , prend
une coloration noire : ce phénomène s’observe chez l’ani¬
mal vivant, et l’altération permet de suivre des yeux les
progrès de la dégénérescence du nerf coupé. .

Jusqu’à présent, messieurs, je ne vous ai entretenus

132 STRUCTURE DE

que des détails anatomiques généralement admis. Je ne
saurais terminer cet exposé sans vous signaler une
autre opinion récemment émise sur la structure des
nerfs par Stilling, opinion qui diffère radicalement de
ce que nous avons vu jusqu’ici.

Stilling pense que le tube nerveux qui, sur l’animal
vivant, n’apparalt que comme une traînée transparente,
est loin d’avoir la structure simple qu’on lui reconnaît
généralement; que l’opinion qui fait de ce tube nerveux

négligé de le soumettre à des réactifs propres à rendre
plus facilement reconnaissables les parties dont il serait
constitué. Pour lui , l’enveloppe du tube n’est pas une
enveloppe sans structure, et il refuse d’admettre que le
cylinder axis soit une tige pleine. Sur des pièces macé¬
rées' dans l’acide chromique, il a vu ces parties composées
elles-mêmes de tubes extrêmement fins. Le cylinder

axis serait formé par deux tubes emboîtés, d’où parti¬
raient des ramifications transversales s’étendant vers la
gaîne, et s’anastomosant avec les tubes innombrables
dont l’accolement formerait cette gaîne.

La disposition qu’il signale se voit bien sur ses pré¬
parations. Doit-on la regarder comme normale, ou
faut-il admettre , avec quelques anatomistes, que cette
apparence est due au réactif qui produit des coagu¬
lations, des racornissements simulant des divisions;
et une structure complexe dans deux parties amorphes

Bien que l’opinion de Stilling soit, au point de vue

anatomique, complètement di:
d’hui reçues, elle ne change
l’on se fait de l’élément nerve

ifférente des idées aujour-
: rien à l’idée générale que
■eux au point de vue phy-

Je n’insiste pas davantage aujourd’hui sur cette diver¬
gence, que nous aurons peut-être occasion de discuter
plus tard.

Dans la prochaine séance , nous nous occuperons des
propriétés physiologiques et fonctionnelles des nerfs
moteurs..

HUITIÈME LEÇON.

Nous commencerons par l’élément moteur l’étude
des propriétés des nerfs qui constituent la paire ner-

Vous savez que le nerf moteur a été reconnu vérita¬
blement tel le. jour où il a été constaté que sa section
amenait une abolition complète du mouvement sans
détruire la sensibilité: Nous verrons bientôt que ce
caractère n’est pas le seul qui lui appartienne.

Et d’abord , ne l’envisageant qu’au point de vue
anatomique , on voit le nerf moteur naître de la
corne antérieure de la substance grise, d’ün amas de
corpuscules ganglionnaires volumineux. Ce fait a été
parfaitement établi par Stilling, non-seulement pour
les nerfs qui naissent de la moelle, mais pour ceux qui
naissent de l’encéphale, tels que le moteur oculaire
commun et le grand hypoglosse, etc.

L’action du nerf moteurapourobjetd’exciter un muscle
et de déterminer parla Un mouvement. Remarquons ici

135

que l’excitation du nerf moteur, en tant que centrifuge,
est exactement limitée aux muscles auxquels elle se
rend : c’est là un caractère fondamental qui différencie
le nerf moteur du nerf sensitif dont l’activité- déter¬
mine des réactions générales. Ainsi , lorsqu’avec une
aiguille à cataracte, par exemple„on pique les faisceaux
antérieurs de la moelle, on détermine des mouvements
dans les parties auxquelles se distribue le nerf moteur le
plus voisin et dont l’origine S'est trouvée atteinte par la
piqûre. Autre chose a lieu lorsqu’on porte l’irritation
sur un: point des faisceaux postérieurs. Dans ce cas,
on ^excitation a porté sur les parties sensitives ,. la
moelle en transmet l'impression ; et le mouvement qui
traduit à l’observateur la perception de cette sensation,
n’est pas borné seulement à la partie à laquelle se djsr
tribue le nerf sensible; c’est une réaction générale à
laquelle tout le système peut prendre part.

Un autre caractère pourra encore faire reconnaître
les nerfs moteurs.

Lorsqu’un nerf moteur, a été coupé sur un animal
vivant , et que, comme conséquence de sa section, il y
a perte du mouvement dans la partie à laquelle il se
distribue avec conservation de la sensibilité de cette
partie, on peut voir , si on laisse vivre l’animal, que le
nerf moteur coupé sera le siège d’une altération carac¬
téristique différente de celle qui suit la section d’un
nerf sensitif.

En examinant de suite les deux bouts du nerf coupé,
le bout central et le bout périphérique, on les trouvera
normaux, constitués par la réunion des tubes nerveux

que je vous ai décrits dans la leçon précédente: Slâis,
peu après, au bout d’un temps qui varie de sept ou
huit jours pour les animaux à sang chaud , et de quinte
jours à trois semaines pour les animaux à sang froid,
on voit que la structure normale a persisté dans le
bout central , tandis que le bout périphérique est le
siège d’une altération toute particulière, consistant en
une décomposition de là matière médullaire du tube
nerveux qui a pris une teinte noirâtre, est devenue
granuleuse et s’est altérée.

Or, le sens dans lequel se propage cette aliénation peut
caractériser la nature fonctionnelle de la racine sur
laquelle elle porte. Si c’est une racine motrice; l’alté¬
ration marchera toujours du centre, à la périphérie: Si
c’est une racine sensitive, nous verrons que le contraire
aura lieu.

Nous avons donc ainsi un caractère anatomique, te
sens, l’altération, et un caractère physiologique, la perte
du mouvement, qui permettent de distinguer sur te
vivant le nerf moteur du nerf sensitif. Nous allons en
trouver d’autres dans l’action des excitants mécaniques
ou physiques appliqués sur ces nerfs :

Quand un animal est tué, tous ses tissus ne meurent
pas à l’instant : les muscles conservent quelque temps
leur irritabilité; il en est de même du tissu nerveux.
Cette conservation des propriétés de tissu nous permet¬
tra d’étudier les caractères physiologiques du tissu ner¬
veux sur des parties séparées d’un animal récemment
mort. Ce procédé nous sera même très précieux pour
les étudier isolées et indépendamment des phénomènes

138

rapprochées de celles de son fonctionnement normal.

Si donc, prenant une grenouille récemment tuée, nous
excitons ses nerfs, l’excitation des nerfs moteurs déter-
minerades mouvements qui nous les feront certaine¬
ment distinguer des nerfs de sentiment, : al >

A l’état physiologique, le nerf moteur est excité par
la volonté ; puis il réagit à son tour sur le muscle pour le
faire entrer en contraction. Dans nos expériences nous
devons, à défaut de la volonté, excitant normal, recou¬
rir à un excitant artificiel.

Beaucoup d’excitahts ont été essayés et ont donnédes
résultats divers : ainsi , le. froid, le chaud peuvent servir
à réveiller l’activité nerveuse ; toutefois la chaleur etile
froid, qui excitent fort bien les nerfs sensitifs, n’ont-sur
les nerfs moteurs qu’une influencé beaucoup moins
prononcée. En outre, quelque soit l’agent que l'on em¬
ploie, il faut que son application soit brusque: .alors
seulement il peut agir comme modificateur, et c’est à «
titre que sont très actifs tous les excitants qui agissent
sur l’organisme.

On a manifesté l’activité des nerfs moteurs au moyen
d'excitants mécaniques, chimiques, et surtoutàü moyen
.de l’électricité.

L’excitation mécanique est la plus grossière de toutes.
Voici une grenouille décapitée dont le canal vertébral
est ouvert : je coupe les racines motrices pour appliquer
sur elles l’excitant. Vous pourrez voir, que dès que je

139

mors de la pince, aucun effet ne se produit plus. En
pinçant plus bas; dans un point plus rapproché de la
périphérie, nous produisons enoore des oonvulsions;
pinçant au-dessus, vers la moelle, nous n’avons plus
rien. Cette irritation mécanique n’est donc efficace qu’à
la condition d’en changer le point d’application, d’aller
vers la périphérie, de s’éloigner du centre quand on
agit sur des nerfs centrifuges ou moteurs. Cette pro¬
priété de provoquer des mouvements après sa sépara¬
tion de la moelle est une propriété caractéristique de
la racine motrice. Au contraire, l’excitation du bout
périphérique des nerfs sensitifs ne donne jamais lieu à

L’inaptitude du nerf à déterminer des contractions
musculaires, lorsqu’on le pince dans un point qui a été
déjàsoumis à ce genre d’excitation, montre qu’on a
détruit le nerf dans ce point et que l’ excitabilité né se
transmet plus à travers les parties coptuses. Cet effet
est le même que celui produit par une ligature portée
sur le nerf. Cette expérience, du reste, est fort an¬
cienne, et je vous ai dit que Willis plaçant une ligature
sur le nerf phrénique faisait contracter- le diaphragme
çn excitant le nerf au-dessous de la ligature, tandis que
l’excitation portée au-dessus restait sans effet. Nous
avons renoncé à l’explication qu’il donnait du phéno¬
mène: selon lui, la ligature empêchait le; passage des
esprits animaux-, mais le fait reste exactement le même,
les théories et les mots seuls ont ehângéi

En expérimentant sur des grenouilles, on voit que
l’excitabilité du nerf peut, dans des conditions conve-

it pendant l’hiver, par une basse
5 cloche; pour empêcher le dessé-
nt des nerfs j persister pendant vingt-quatre heures
et même quelquefois plus, après la mort de l’animal. Pen¬
dant l’été, durant les grandes chaleurs, cette persistance
est beaucoup moindre. Dans les conditions que nous
venons d’indiquer, la propriété du nerf moteur coupé
se perd généralement du centreà la périphérie , dans
le même sens que se produit l’altération de la fibre ner¬
veuse lorsqu’on laisse vivre l’animal.

Quelques excitants chimiques, les acides concentrés,
les alcalis caustiques, détruisent le nerf sur lequel on
les fait agir ; d’autres produisent leur effet sans détruire
le nerf avec lequel on les met en rapport. Kôlliker

recherches dont je vous signalerai seulement

Kôlliker a vu que ce

es substances n’;

sans que pour cela le nerf cesse de transmettre les ex¬
citations. Par ces résultats, il s’est trouvé amené à
conclure : que la portion efficace de l’élément nerveux
serait le cylinier axis, et non la moelle et l’enveloppe, qui
devraient être considérés comme des parties accessoires. ,
Quand on enlève de l’eau à un nerf, c’est-à-dire qu’il se
dessèche, il perd aussi la propriété de transmettre l’ex-
citàtioh ; mais on restitue au nerf ses propriétés en l’hu-
mectant un peu. Il y a des substances chimiques qui
détruisent sans retour les propriétés des nerfs; il y en a
d’autres qui ne les détruisent qu’en enlevant l’eaü, et on

SES EXCITANTS. 4 Al

peut les faire reparaître en ajoutant convenablement de
l'humidité au nerf. Cette vie et cette. mort alternatives
du nerf par privation et restitution d’eau est un fait
intéressant sur lequel un de nos anciens élèves, M. le doc¬
teur Kunde, a insisté avec raison. Seulement il ne faut
pas que l’opération de la soustraction de l’eau ou de sa
restitution soit trop brusque, sans quoi le nerf perdrait
définitivement ses propriétés.

A côté de ces agents, il en est encore d’autres qui
excitent l’irritabilité nerveuse sans altérer les nerfs.
Deux substances ont été signalées comme douées de
cette propriété : ce sont la bile et le chlorure de sodium.

Voici, sur cette assiette, une patte de grenouille dont
le nerf préparé repose dans un verre de montre. Nous
versons de la bile dans ce verre de montre, et vous pou¬
vez voir ce membre devenir le siège de convulsions qui
dureront tant que son nerf moteur trempera dans le
liquide biliaire. C’est là, il faut en convenir, un excitant
assez singulier. La bile doit-elle cette propriété à ses
qualités alcalines? Non, messieurs, car on .lui a substi¬
tué, sans obtenir le même effet, du sérum et une solution
légère de carbonate de soude. M. Budge , en isolant les
acides de la bile, aurait reconnu que c’estàeuxqu’on doit
rapporter l’excitation du nerf. Partant de là, il a, dans
une théorie fort ingénieuse assurément , mais qui n’est
qu’une hypothèse pour le moment, assigné aux éléments
de la bile résorbés le rôle d’excitateurs normaux des
propriétés du. tissu nerveux.

A côté de la bile se place le sel marin. Voici une se¬
conde patte de grenouille dont le nerf trempe dans le sel

marin ; elle est, comme la première, le siège de morne*
méflts très appréciables. La présence du sel marin dans
l’économie a donné lieu aux mêmes hypothèses que celle
dé la bile. Quoiqu’il en soit, cesdeuX substances sontles
deux seuls excitants de Ce genre que l’on connaisse le

agent : je veux parler de l’électricité. Outre la commo¬
dité qu’il y a dans son usage, son étude emprunte un
vif intérêt aux espérances que la thérapeutique a fon¬
dées Sur lui. L’électricité est, de tous les agents excita¬
teurs du système nerveux, celui qui a- sur le système
moteur i’influencê la plus énergique. Cette influence est
telle qu’on a cru pouvoir la rapprocher de l’excitant
normal de ce système et rapporter à des phénomènes
électriques les actes de l’innervation.

• Avant d’èxàminer le mode d’action de cet excitant,
nous devons connaître les sources auxquelles On l’em¬
prunte, et les diverses Conditions dans lesquelles on l’em¬
ploie. Pour cela, il est nécessaire que nous examinions

quelques-uns des instruments que l’on met en usagé.

■ H y a longtemps que, pour la première fois, on à fait
l’essai du stimulant électrique; mais ce n’est que depuis
ces derniers temps que f on a quelques notions sur l’in¬
fluence du fluide électrique comme excitant l’agent der-

Dans les expériences physiologiques, dans les applica¬
tions thérapeutiques de l’électricité, on fait usage d’une
grande variété d’appareils*

La pilé à auges qui est devant vous me dispensé de

EXCITANTS.

143

vous montrer la pile à colonne, la pile de Wollaston, etc.
C’est à ce type que se rapporte la petite pince électrique
dont tous nous avez souvent vu faire usage, pince qui n’est
qu'une disposition particulière que M. Pulvermacher a
donnée à la pile de Volta, disposition dans laquelle les
éléménts zinc et cuivre, enroulés côte à côte, autour d’ un
billot de bois, réagissent l’un sur l'autre dès que l'appa¬
reil estihouillé.par une solution acide , par du vinaigre
par exemple.

J’avais d’abord demandé à M. Pulvermacherj il y a
une dizaine d’années, lorsque j’eus l’idée de ces pinces,
de me faire une petite pince électrique, qui était com¬
posée par deux branches formées de fils enroulés et
portant à leur extrémité les pôles, zinc et cuivre , tandis
que les deux branches se trouvaient réunies par un
anneau de cuivre faisant ressort (fig. 16). C’était pour
faire mes expériences sur le curare et pour montrer que
nette substance avait la propriété que j’ai découverte de
détruire le nerf et de respecter l’irritabilité musculaire.
Mais cette petite pince, très suffisante pour exciter le
uerf, puisqu’il suffit pour cela d’un simple arc de cuivre
et de zinc, montrait bien que le nerf avait perdu son ex¬
citabilité ; mais elle ne pouvaitpas montrer que le muscle
avait conservé son irritabilité, parce qu’elle n’était pas
assez forte pour exciter une contraction en agissant sur
le muscle lui-même.

C’est alors que je fis faire la pince électrique plus
grande (fig. 14 et 15), dans laquelle les branches sontdi-
visées en plusieurs couples, ce qui augmente considéra¬
blement la tension. Aussi cette pincé est nôn-seulémént

capable de faire contracter les mnscless

DD SYSTÈME NERVEUX. 145

On pourrait du: reste affaiblir ce petit appareil au
moyen d’une chaînette qu’on placerait à diverses hau¬
teurs, etqui unirait les branches de la pince au-dessous
de l’are de cuivre C, qui les réunit en haut.

D’après ce que j’ai dit précédemment, on voit qu’il
faut une action électrique bien plus forte pour faire
contracter directement le muscle que pour le faire con¬
tracter par l’intermédiaire du nerf. Cela prouve bien
que le nerf n’agit pas par l'électricité qu’il transmettrait,
à moins qu’on n’admît qu’il pût en quelque sorte lui
servir.de.multiplicâteur, ce qui serait difficile à établir.
Si, quand le muscle contient des fibres nerveuses et qn’on
agit sur lui, on pouvait le fairé contracter plus facilement
que lorsque le curare a empoisonné l’animal et détruit
par conséquent toutes les radicules nerveuses motrices,
ce serait un moyen de reconnaître les muscles curarés de
ceux, qui ne le sont pas. Mais nous reviendrons plus tard
sur ces faits intéressants, fi ne s’agit ici qiiê des appareils
électriques propres à exciter les nerfs. Toutes les piles
dont nous venons de parler sont à courant inconstant.
11 faut tremper la pince électrique dans le vinaigre pour
lui restituer sa force quand elle s’affaiblit,.

Voici un couple de Bunsen: c’est, vous le savez, la
disposition la plus employée des piles à courant constant.
Indisposition générale est la même que dans les piles de
Daniell, de Grave, de Becquerel.

Enfin , dans ces deux boîtes sont des appareils
d’une autre nature, où le courant constant donné
n’est pas utilisé directement; mais on l’emploie,
par une disposition spéciale, à produire un autre cou-

146 EXCITANTS ÉLECTRIQUES

rant, courant induit, qui est celui dont on se sert.

L’ un de ces appareils est celui de Breton : c’est une mo¬
dification de l’appareil de: Clarke, où le courant est pro¬
duit, non plus par une décomposition chimique, maispar
une action magnétique. Dans cet autre, C’est une petite
pile à courant constant qui fournit le courant inducteur.

Les physiciens admettent que , quand on fait usage
delà pile à auges, dans laquelle les éléments cuivre et
zinc sont séparés par de l’acide sulfurique très étendu,
il y a un courant qui s’échappe par les deux extrémités,
chaque extrémité représentant un pôle de la pile. On dis¬
tingue un pôle positif et un pôle négatif : le pôle positif
est celui auquel se rend l’oxygène quand on décompose
l’eau par la pile; le pôle négatif est celui auquel se rend
l’hydrogène. La même chose se retrouvé dans les piles
à courant constant, où l’élément cuivre est remplacé
par une tablette de charbon préparé qui joue le rôle de
pôle positif. D’une manière générale , le pôle négatif est
toujours du côté du métal attaqué.

On admet encore, pour les besoins de la théorie, que
le courant a un sens, qu’il va du pôle positif au pôle
négatif, ce qui veut dire que les choses semblent sé passer
comme s’il en était ainsi.

. On dit souvent, et vous trouverez dans plusieurs élè-
vrages de physique, que c’est le contraire pour la pilé à
auges que, dans cette pile, le pôle positif ; correspond au
dernier élément zinc, et le pôle négatif âu dernier élé-
mentcuivre ; que, par conséquent, le courant serait dirigé
du zinc au cuivre. M. De la Rive (1) fait remarquer que

(£) Traité d'électricité théorique et appliquée.

DU SYSTÈME NERVEUX* 147

cette appréciation n’ëst pas exacte : si les choses parais¬
sent, en effet, se passer ainsi, cela tient uniquement à
ce que la pile est mal construite. Il semble que, pour le
constructeur, le couple soit formé par les deux lames
enivre et zinc soudées ensemble; mais il n’en est pas
ainsi, et le couple électrique est formé par les deux lames
Cuivre et zinc, qui sont sép_aréês par le bain acide.

Il résulte de cette erreur que, à chaque extrémité de
la pile, le dernier élément est doublé d’une lame de
enivre, si c’est l’élément zinc, d’une lame de zinc, si
on considère l’élément cuivre, qui en réalité n’appar¬
tiennent pas à l’appareil, et qu’on devrait supprimer.
C’est la présence de ces éléments inutiles qui en a imposé
et a fait dire que, dans cette pile, le pôle positif corres¬
pondait à la dernière lame de zinc, le pôle négatif à la
dernière lame dé cuivre, tandis que le pôle positif se
trouve réellement représenté par la plaque de cuivre que
double la dernière lame de zine, et le pôle négatif par
la plaque de zinc que double la dernière lame de cuivre.

Dans notre pince électrique, nous voyons une ex¬
trémité zinc, c’est le pôle négatif, et une’ extrémité
cuivre, C’est le pôle poatif. Toutes deux se terminent
par des aiguilles de platine. Ce petit appareil est extrê¬
mement commode et donne, malgré1 son petit volume,
des effets d’une assez grande puissance. Vous allez le
voir, adapté à ce petit voltamètre, décomposer de l’èau
non acidulée; effet qui ne peut être produit par une pile
à auges que si elle est puissante.

Mais ces derniers appareils offrent un grave inconvé¬
nient: celui de ne pas fournir, un courant constant , ce

148 EXCITANTS ÉLECTRIQUES

qui les rend impropres , aux expériences physiologiques
destinées à être comparées entre elles, et pour lesquelles
on doit désirer avoir toujours un courant de la même
énergie. Aussi préfère-t-on les piles à courant constant,
et particulièrement celle de Bunsen.

Je vous signalais tout.à l’heure les appareils dans les¬
quels on emploie les courants induits, courants indirects,
se développant sous l’influence d’un courant direct pro¬
duit par une pile (appareils de MM. Duchenne (de Bou¬
logne), Legendre et Morin), ou par la rotation d’un
morceau de fer doux devant un aimant (appareils de
Clarke , Breton) (1).

Ces derniers appareils sont aujourd’hui- lés plus
fréquemment employés. On admet que les courants
induits ont certains avantages sur les courants*, dif
rects; tandis que ces derniers produisent, outre:»
commotions, une douleur des plus-vives, les conrants
induits agissent très énergiquement sur le mouvement
sans avoir, à beaucoup près, sur le sentiment-, une in¬
fluence aussi marquée. Quant aux effets thérapeutiques,
sont-ils les mêmes? On ne peut encore l'affirmer ;màis,
dans l’incertitude où l’on se trouve sur les effets et le
mode d’action des uns et des autres, on conçoit la préfé¬

rence qui est accordée à ceux qui ne produisent qu'une
douleur moindre. En outre, bien qu’on puisse employer
des courants continus oü des courants interrompus, on

Voyez Duchenne, De l'éledrisation localisée et de s

DU SYSTÈME NERVEUX. 149

n’emploie plus ordinairement ces derniers. M. Remak a
particulièrement insisté sur l’emploi des courants con¬
tinus, dont il dit avoir retiré de très grands avantages.
Le procédé que l’on mettait, autrefois en usage pour
appliquer des courants continus fournis par une pile à
auges, avait un inconvénient : pour les appliquer* on
plantait dans les chairs deux aiguilles autant que pos¬
sible sur le trajet des nerfs; puis ces aiguilles étaient
mises chacune en communication jvec les pôles de
la pile. Cette opération causait une douleur très vivè;
de plus, il y avait toujours autour de l’une des ai¬
guilles rubéfaction de la . peau, souvent avec produc¬
tion d’une eschare profonde et difficile à guérir.

Avec les piles à courant interrompu, onn’a pas à re¬
douter les mêmes inconvénients; l’interruption du cou¬
rant supprime les effets chimiques, comme j’ai pu m’en
assurer expérimentalement.

Pour cela, j’avais fait faire un appareil éminemment
propre à montrer combien les effets d’un courant inter¬
rompu diffèrent de ceux d’un courant continu.

Sur le trajet du courant CI Z (fig. 17), j’avais fait dis¬
poser un petit voltamètre Y, renfermant de l’eau, et une
cuisse de grenouille G touchant par son nerf n au fil tra¬
versé par le courant. Un petit interrupteur I , pareil i
celui de la figure H, permettait, étant placé sur le trajet
du courant, de le rendre intermittent. Or, on peut voir,
à l’aide de cet. appareil, que, tant que le courant est
continu, les effets chimiques se produisent et les effets
physiologiques sont nuis, pu du moins ne sont pas ap¬
préciables. En effet, l’eau du voltamètre est alors décom-

'fini! u,ir

CONTDOJS ET INTERMITTENTS. 151

posée par le courant, tandis que le membre de grenouille
reste parfaitement immobile. Mais dès. qu’on vient, au
moyepdel’interrupteur,àrendrelecourant intermittent,
tout chapge;.la décomposition de l’eau s’arrête dans le.
voltamètre, et la cuisse de grenouille entre dans de vio¬
lentes convulsions-.

Cet exemple des conditions différentes dans lesquelles
se manifestent l’action chimique et l’action physiologique
est certainement fort remarquable.

Ici {(Ig. .17, II), la chaîne ç nousdonne un courant ac b,
sur le trajet duquel est placé un interrupteur I, permet¬
tant ou d’interrompre le courant, ou de fermer le circuit
de manière à avoir un courant continu, ou enfin de l’ou-

vrir et de le fermer à des intervalles de temps rappro¬
chés, de façon àavoir un courant intermittent. A l’inter¬
rupteur sont annexés un petit voltamètre H contenant
de l’eau destinée à être décomposée par le courant, et
une cuisse de grenouille M, en contact avec les conduc-
teursFF",parsonnerf n. Le voltamètre fournit ta mani-
festax.on . des effets chimiques, et les contractions de la
patte de grenouille: accusent les effets physiologiques.
Dans ce moment, le courant est suspendu, etvouspouveî
voir que la patte de grenouille M est en repos, que l’eau
du voltamètre n’est pas décomposée. Nous rendonsniâm-
tenant le courant intermittent :1a patte de grenouille est
violemment convulsée. Vous la voyez se roidir en SI' et
être agitée de secousses tétaniques. Nous rendons main¬
tenant le courant continu : alors seulement la décompo¬
sition de l’eau commence ; quant à la patte dé grenouille,
vous la voyez entrer en repos ; nous l’avons vue seule¬
ment agitée de quelques secousses, au moment où le
changement du courant a: eu lieu. En faisant.usàge de
cette chaîne .de Pulvermacher, no.us . aurons un dévelop¬
pement d’électricité1 considérable, et le phénomène est
très observable. Vous voyez, èn effet, que dans cet appa¬
reil qui fonctionnelle courant restant continu, la dé¬
composition de l’eau s’effectue très bien, le membre de
la grenouille reste toujours en repos. En rétablissant
l’intermittence du courant, nous faisons maintenant
cesser la décomposition de l’eau; tandis que les çon-

des effets de l’électrisation eontinue que je tous signalais
tout à l’heure. On a rasé les poils dans deux places;
nous y enfonçons des aiguilles; puis nous mettons cha-
cune.de ces aiguilles en communication avec l’un des
pôles de notre pile à auges d’une -vingtaine -d’éléments.
Aussitôt l’animal pousse des cris et accuse une vive dou¬
leur. Presqu’en même temps la rubéfaction que je vous
ai annoncée parait autour de l’une des aiguilles : c’est
autonr.de celle qui correspond au pôle négatif.

Passons maintenant à l’étude des nerfs moteurs au
moyen des excitants dont je viens de vous entretenir.

On croyait autrefois que les nerfs seuls étaient con¬
ducteurs de l’électricité. Cette cause d’erreur a long¬
temps empêché de tirer, des expériences auxquelles on
se livrait, des conclusions légitimes. 'Voici comment on
opérait dans les premiers essais : prenant un membre
dé grenouille, on appliquait l’un des rhéophores sur le
nerf, et l’autre à l’extrémité du membre; on détermi¬
nait ainsi des contractions. On partait alors de là pour
admettre que le courant parcourt le nerf dans toutes ses
ramifications; ce qui est complètement faux. C’est ainsi
que Seubert a obtenu des contractions par l’excitation
des racines postérieures, comme par l’excitation des ra¬
cines antérieures; mais ce n’est pas le nerf qui dans ces
casestmisen jeu, car ilesttrès peu conducteur, Mueller
s’est assuré que l’électricité passe plus facilement à tra¬
vers les muscles qu’à travers les nerfs. On obtiendrait
aussi des Contractions en galvanisant sur une racine pos¬
térieure avec un courant trop énergique.

Jamais il ne faut, pour faire agir un nerf, faire passer

154 ACTION BS l’éuotskuté

l’électrieité ailleurs que par le nerf lui-mème. Ob re¬
connaîtra la nécessité de cette précaution eu opérant
sur un animal dont les nerfs sont détruits par empoi¬
sonnement. Si l’on prend, en effet, une grenouille em¬
poisonnée par le curare, ses nerfs moteurs ont perdu lents
propriétés; et cependant l’application de l’électricité,
telle que nous la mentionnions, exciterait plusieurs des
contractions énergiques dans les parties traversées par
elle. L’électricjté ne se substitue pas à l’agent nerveux;
c’est un simple excitant. Mueller a Je premier bien fait
sentir cette distinction et montré comment on devait em¬
ployer cet agent dans les expériences physiologiques.

Sur cette patte de grenouille dont le nerf est mis à
nu, nous faisons passer l’électricité, non pas 4 traversins
membres, mais à travers le. nerf seulement : la patte
entre en convulsion ; nous avons réveillé dans le nerf
un mode d’activité qui se propage ensuite dans toute
son étend ue. L’excitation
électrique, bien qu’elle
ait déterminé les con¬
tractions, n’en est pas la
cause la plus prochaine.

Lorsqu’on fait passer
un courant dans un nerf
moteur, il faut appliquer
lès deux rbéophores dans
deux points du nerf voi¬
sins l’un de l’autre et si¬
tués à . des hauteurs dif-
-érentes, comme dans la figure À, de façon que le cou-

155

rant qui traverse ce nerf le parcourt obliquement. Si
celte précaution était négligée et qu’on fît passer le cou¬
rant transversalement au nerf, comme dans la figure B,
aucun effet ne serait produit.

Comment agit le nerf ainsi traversé par un courant?
Il n’est pas, je vous le répète, possible d’admettre que
ce soit par conductibilité électrique quand on voit que
l'excitation galvanique portée sur un muscle fait con-,
tracter ce muscle seulement, et qu’on sait d’ailleurs que
le tissu musculaire conduit mieux l’électricité que le tissu

Voici maintenant notre appareil excitateur dont nous
nous servirons dans nos expériences sur les nerfs. Nous
empldiéfonsüncoürant faible et constant, afin d’avoir des
effets toujours comparables. Pour cela , nous avons un
couple de Bunsen (fig. 19, A), dont on peut graduer la
quantité ou l’acidité du liquide actif afin d’obtenir des
effets plus ou moins énergiques. Du charbon C ou pôle
positif part un fil conducteur ■+■ qui va se fixer sur un
petit appareil destiné à changer la direction des courants,
puis il continue, et le fil 4- arrive dans un verre m où
setroüve du mercure pour établir la communication des
pèles ou la fermeture du circuit,, puis le pèle positif.arrive
en communication avec , l’aiguille , + ; ce courant peut
dune être interrompue volonté. Du zinc % ou pôle né¬
gatif part un fil conducteur — qui vient également tra¬
verser le petit appareil destiné à changer la direction du
courant et se continue ensuite pour venir directement
se.mettre en communication avec l’aiguille terminale. .

Le petit appareil destiné à changer les courants se corn-

fils peuvent i

chées ou éloignées à volon
de rappel et d’une travers
guilles préalablement isolt

SUR LES NERFS. 157

Dne grande lame de verre porte tout l’appàreil ainsi
que la patte de grenouille, dont le nerf sera placé sur
les extrémités des aiguilles + — 5 de façon que le circuit
se trouve fermé par le nerf que le courant traversera.
L’une des aiguilles est en communication permanente
avec le rhéophore du couple de Bunsen. L’autre aiguille
est également en communication avec la pile par un bain
demèrcurem. Toutes lés foisquel'on plongera l’extrémité
libre' du rhéophore dans le bain de mercure m, le cou¬
rant sera fermé et, traversera le nerf de la patte placée
sur la plaque isolante, et dès lois il y aura excitation
du nerf et contraction musculaire,1 etc.-
Quand lés expériences sont faites comme il vient
d’être dit, fin ne peut pas admettre que les convulsions
sôiéüt dues à la conductibilité du nerf? Le tissu de ce nerf
possède, pendant quelque temps après la mort, iiu mode
d’activité propre que les variations des actions électri¬
ques mettent en jeu simplement.

Voici d’ailleurs un autre fait qui prouve que 'l’in¬
fluence qu’a sur la contraction musculaire un nerfgal-
vanisé, n’ést pas une influence physique due à la con¬
ductibilité électrique.

Ce nerf de grenouille est parfaitement sensible à l’ex¬
citation galvanique; dès que nous le touchons avec les
pointes dé la pince électrique, lé membre entre en con¬
vulsion. Je broie le nerf avec les mors d’une pince ; il
est évident que cêtte opération n’a pas détruit la nature
chimique de son tissu, qu’elle n’y a pas produit de solu¬
tion de continuité et que, s’il était conducteur avant
d’avoir été contüs, il l’est encore maintenant. Or, si nous

158

ACTION DE l’ÉLECTEICITÉ

portons de nouveau la pince sur ce nerf, au-dessus de la
partie contuse, la cuisse ne : se contracte plus. L’exci¬
tation du nerf cesse donc de se transmettre, bien que lès
conditions propres à assurer la conductibilité éleôtiiqoe
soient les mêmes. Et cela ne tient pas à ce que la patte
a perdu le pouvoir de se contracter, car, si nous le gal¬
vanisons au-dessous du point mâché, nous y produisons ■
des Convulsions. Si l’on eût lié le nerf, la ligature eût
produit le même résultat.

Les nerfs moteurs de la grenouille sont des parties
excessivement sensibles aux influences. électriques.)! n’y
a peut-être pas de galvanomètre qui accuse mieux les
moindres variations brusques de la tension de ce fluide.
Nous verrons plus tard qu’il suffit de tenir un; nerf avec
une pince de métal , le nerf crural par exemple, et de
toucher avec la main ou un bistouri un autre point du
corps de l’animal pour déterminer un mouvement par h
seule électricité développée au contact de la pince et du
nerf.

Il n’en est plus de même des nerfs sensitifs qui sont,
dit-on, plus impressionnés par les variations de tem¬
pérature. Mais chose remarquable, c’est que, comme
vous avez pu le voir dans une expérience précédente,
les réactions qui accusent cette exquise sensibilité: ne
traduisent que les changements qui surviennent brus¬
quement dans l’influence de l’agent' excitateur. C’est
ainsi que les muscles ne se contractent sous l’influence
des nerfs moteurs galvanisés que quand on commence à
faire passer le courant ou qu’on l’augmente ou le diminue

159

suhitemént. La même chose à lieu pour les nerfs sen¬
sitifs qui, soumis à des actions calorifiques diverses, n’ac¬
cusent que les variations de la température , et cela par
un mécanisme sur lequel j’insisterai longuement quand
nous nous occuperons des mouvements réflexes.

Il n’est pas. toujours nécessaire d’interrompre le cou-
raut qui traverse un nerf : en en faisant seulement varier
l’intensité soit en.plus, soit én moins, des contractions
musculaires accuseront encore ces variations.

Messieurs,

Nous avons dit dans la dernière séance que, pour
exciter un nerf moteur par l’électricité, il faut le faire
traverser obliquement par un courant. Toutes les fois
que le courant passe ainsi, quel que soit le sens dans lé:
quel on lui fasse traverser le nerf moteur, on a une con¬
traction des parties musculaires auxquelles il sedistribüê:
cette contraction est caractéristique du nerf moteur.

Ainsi sur ce nerf d’une patte de grenouille nous appli¬
quons les rhéophores de notre appareil ordinaire (fig. 19,
p. 156), et la patte se contracte. Nous renversons les
pôles,' elle se contracte encore; L’excitation électrique
est donc produite ici dans quelque sens que le courant
traverse le nerf ; que ce soit du centre à la périphérie
ou de la périphérie au centre.

Vous voyez encore que les convulsions n’apparaissent
qu’à l’entrée du courant, quelles que soient sa direction
et son intensité. Lorsque le courant est interrompu
et rétabli à des intervalles suffisamment rapprochés, on

EXCITATION ÉLECTRIQUE DU NERF MOTEUR. 161

a des convulsions répétées ; c’est pour cette raison que,
dans les usages thérapeutiques, on se sert de courants
intermittents afin de provoquer des contractions multi¬
pliées.

Voyons maintenant quelles particularités offre à l’ob¬
servation l’action du courant électrique sur les nerfs
moteurs. Nous examinerons d’abord les effets du cou-

Lorsqu’on fait passer un courant électrique à travers
un nerf, les phénomènes produits sont différents suivant
l’intensité du courant et le sens dans lequel il traverse
le nerf.

trique faible dans un nerf ne le détruisait pas comme le
font certains excitants chimiques et les excitants méca¬
niques. Aussi les épreuves dans lesquelles on emploie
l’électricité appliquée à un nerf pour faire contracter
les muscles d’une région , peuvent-elles être répétées
plusieurs fois sur la même partie. Cela n’a pourtant lieu
qu’à la condition de se servir de courants, faibles; un
courant continu énergique désorganiserait le tissu du
nerf.

Sur ce nerf crural d’une grenouille nous appliquons
les rhéophores d’une pile à auges trop forte. Le nerf se
trouve en peu de temps comme brûlé au pôle négatif.
Si maintenant nous soumettons ce même nerf aux ex¬
citations d’une pile moins énergique, pour interroger sa
sensibilité aux excitations, nous voyons qu’en appliquant
l’excitation au-dessus du point cautérisé par le pôle né¬
gatif de la pile à auges, nous n’obtenons plus aucune

contraction, tandis que nous en produisons de très éner¬
giques quand l’excitation porte sur Un point dunerfplus
rapproché de la périphérie. Il y a eu là une véritable
désorganisation chimique ; et pendant que le nerf était
traversé par le courant continu, on voyait au pôle né¬
gatif se dégager de petites bulles de gaz. Un courant
électrique continu détruit donc la propriété d’un nerf
qu’il traverse, lorsqu’il est trop fort et capable d’agir
chimiquement.

Ce que nous venons de dire de l’intensité des cou¬
rants ne se rapporte qu’aux courants continus; Si nous
avions placé un interrupteur sur le trajet du courant
dont nous venons de faire usage, nous eussions empè-

peut traverser le nerf en se dirigeant de haut en bas,
du centre à la périphérie, ou de bas en haut, de la péri¬
phérie au centre; en un mot, la direction peut être
centrifuge ou centripète. Nous allons, prenant1 pour
source de courant faible notre couple de Bunsen, com¬
parer les effets dus à l’action d’un même courant sui¬
vant. qu’il se présente dans l’une ou dans l’autre de ces

Et d’abord, lorsqu’on- fait passer le courant dans le
sens centrifuge, le pôle négatif étant le plus rapproché
de la périphérie, le nerf perd rapidement la propriété
d’être excité par l’électricité. Vous verrez que le cou¬
rant centrifuge qui traverse ce nerf crural de grenouille
rendra bientôt très faibles les contractions qui sont
maintenant fort énergiques.

On peut, à ce sujet, se demander si le courant n’af¬
faiblit pas la propriété nerveuse, parce qu’il désorgani¬
serait le nerf?

Non, messieurs, la propriété nerveuse est affaiblie,
épuisée; mais elle n’est pas détruite, car on peut là res¬
tituer en faisant passer le courant dans le sens opposé.
Pour cela, il suffit de changer les pôles; le courant de
centrifuge devient centripète ; et, au bout d’un certain
temps, les excitations portées sur le nerf déterminent
dansles muscles des contractions aussi énergiques qu’an-
paravant. D’où il reste établi que, des deux courants j
c’est le courant direct qui épuise l’action nerveuse le plus
facilement, mais que celle-ci peut être restituée en
faisant passer le courant indirect.

Lorsqu’on fait passer un courant faible dans un nerf,
on a remarqué depuis longtemps que la Contraction du
muscle qui est la conséquence de l’irritation du nerf
peut se manifester de différentes manières. Tantôt la
contraction du muscle alieu à l’entrée du courant, tân-
tôt à la sortie, c’est-à-dire à la fermeture ou à l’ouver¬
ture du circuit. Ainsi vous voyez ici une contraction se
manifester dans la patte de la grenouille au moment où
nous faisons passer l’électricité. Puis cette contraction

164

ACTION DE 1,’ÉLECTRICITÉ

cesse pendant tout le temps que passe le courant d’une
manière continue, et au moment où nousl’interrompom
une nouvelle contraction survient. En recommençant
l’épreuve, nous reconnaissons qu’il y a deux contrac¬
tions, l’une à l’entrée, l’autre à la sortie du courant,
mais qu’il n’y en a pas pendant son passage continu.

Maintenant si, après un certain temps, et lorsque le
nerf sera fatigué et presque épuisé, nous faisons passer
le même courant, nous verrons que les phénomènes ont
changé , et alors nous observerons une seule contraction
soit à l’entrée, soit à la sortie, suivant le sens du courant
que l’on fait agir.

Ainsi, vous voyez ici sur une autre grenouille pins
fatiguée que la première : au moment où nous fai¬
sons passer le courant direct (c’est-à-dire disposé de telle
façon que le pôle positif soit en haut et le pôle négatif
en bas), une contraction a lieu au moment où l’on
ferme le circuit, c’est-à-dire à l’entrée du courant. Pen-
dantle passage du courant, et au moment de son inter¬
ruption, on ne remarque aucune contraction.

Si maintenant nous faisons passer le courant dans un
sens inverse (c’est-à-dire de manière que le pôle positif
soit en bas et le pôle négatif en haut), nous voyons le
contraire avoir lieu.

Au moment où l’on ferme le circuit, il n’y a pas de
contraction, non plus que pendant son passage ; mais au
moment où on l’interrompt, il se produit une contrac¬
tion dans le muscle : c’est ce que nous appelons une
contraction à la sortie.

Ici nous avons affaire à un nerf mixte, au nerf crural

SUR LE NERF MOTEUR. 165

de la grenouille, qui est coupé et séparé du tronc, et vous
avez vu que l’action de l'électricité a produit d’abord
une contraction à l’entrée et à la sortie, quel que soit le
sens du courant, et que plus tard,quaudle nërf aété plus
fatigué, elle a produit une contraction seulement à l’en¬
trée du courant direct et à la sonie du courant indirect.

Ces différences dans les réactions motrices des nerfs
traversés par des courants électriques ont été observées
depuislongtemps.On avaitmême cru pouvoirsebasersur
ellespour établir des caractères physiologiques-distinctifs
des nerfs moteurs purs ou associés aux nerfs sensitifs.

sisterons, nous devons faire remarquer que les phéno¬
mènes sur lesquels on s’appuie ne sont pas physiologi¬
ques, que ce ne sont que des manifestations de nerfs
séparés de l’organisme et conservant jusqu’à un certain
point leurs propriétés de tissus.

Nous allons voir que cette double contraction à l’en¬
trée et à la sortie, ou cette contraction alternative, tan¬
tôt à l’entrée du courant diréct, tantôt à lasortie du cou¬
rant indirect, ne sont pas les seuls cas qui peuvent être
observés, soit sur des nerfs différents, soit sur les diffé¬
rents points d’un même nerf.

Ainsi un même nerf peut, au même moment, présen¬
ter la double convulsion du nerf frais ou lâ convulsion
simple du nerf fatigué, suivant le point de son trajet
qu’ou fait traverser par le courant. C’est précisément ce
'qu’il nous est donné d’observer sur le nerf que nous
avons galvanisé tout à l’heure. Vous savez qué lès pro¬
priétés de tissu du nerf moteur séparé de la moelle dis-

166 ACTION DE l’ÉLECTKICITÉ

paraissent en procédant du centre à la périphérie. C’est
pourquoi un nerf peut offrir vers son extrémité centrale
les réactions d’un nerf fatigué et avoir conservé un peu
plusloin l’énergie fonctionnelle de l’état frais. Nousavons
tout à l’heure constaté, et nous constatons encore main¬
tenant, que ce nerf crural de grenouille fait contracter
le muscle auquel il se rend à l’entrée et à la sortie d’un
courant porté sur lui, selon que ce courant est centri¬
fuge ou centripète. Eh bien, en portant les pôles de la
pile un peu plus loin, sur un point plus rapproché de
son extrémité périphérique, nous avons la double. con¬
traction obtenue tout à l’heure sur un nerf plus récem-
ment préparé.

Ceci nous prouve que ces phénomènes peuvent être
excessivement variables, et qu’ils n’ont pas du tout
l’imporlance physiologique qu’on a voulu leur attribuer.
C’est ce qui sera établi un peu plus tard. Mais d’abord
je. dois vous exposer, la nature des caractères que l’on a
invoqués comme distinctifs des nerfs moteurs purs ou
associés à des fibres .sensitives.

Nous savons qu’en faisant traverser un nerf par un
courant galvanique, des convulsions sont produites dans
les muscles auxquels se distribue ce nerf.; que ces con¬
vulsions, dans des circonstances que nous vous avons
indiquées, se manifestent tantôt au moment de la. fer¬
meture, tantôt au moment de l’interruption du circuit
que parcourt le courant.

Cette pilé de Bunsen , qui est faible et à courant con¬
stant annexé à l’appareil que nous avons décrit (p. 1d6,
fig. 19), nous a servi 'a donner la preuve du fait que nous

voyons en ce moment se reproduire tel quevous avez
pu déjà l’observer.

Dans un mémoire où sont relatées des expériences de
cette nature, MM. Matteucci et Longet ont dit que, gal¬
vanisant un nerf moteur, on obtient des résultats diffé-
rents.selon qu’on galvanise le nerf mixte ou le nerf pur
de toute association à des fibres sensitives, c’est-à-dire
avant sa réunion à la racine postérieure.

Ces expérimentateurs ont dit qu’en galvanisant les
racines antérieures de façon que la racine fût traversée
de la périphérie au centre par . un courant ayant ainsi
une direction centripète, on obtenait des convulsions
seulement au moment de l’entrée du courant , c’est-à-
dire à l’instant où l’on fermait le circuit. Ils disent qu’au
contraire, en disposant le courant de manière que la
racine fût parcourue du centre vers la périphérie, , cou¬
rant .centrifuge, on n’avait de contraction qu’au moment
de l’interruption du courant. En d’autres termes,, le

Nous vous avons dit déjà avoir répété ces expériences et
avoir vu que les phénomènes étaient plus complexes. Pour
juger de ce qui se passe dans ces diverses circonstances, il
est indispensable d’êxaminer les nerfs dans diverses con¬
ditions et de tenir compte de l’influence de cés conditions.

Au lieu d’âgir sur des tronçons de nerfs, nous avons
voulu expérimenter sur l’animal vivant. Nous avons pris
une grenouille , nous avons découvert son nerf crural,
qui a été placé sur Ies -deux pôles des rhéophores de
notre appareil à courant faible et constant. Lorsque le
nerf est aussi normal que possible, et dans les condi¬
tions les plus rapprochées de celles de son fonctionne¬
ment habituel, nous avons vu qu’on n’a jamais qu’üne
convulsion, et on l’a toujours au moment dé la ferme¬
ture dii circuit, à l’entrée du courant.

Vous pouvez voir, sur cette grenouille préparée
comme il vient d’être dit, qu’en changeant les pôles, on
n’a toujours qu’une contraction à l’entrée, qué lé cou¬
rant soit direct ou inverse, centrifuge ou centripète.
Nous avons vérifié ce fait sur des lapins et sur dés
chiens, et, dans les épreuves qui ont été répétées à
satiété, le même résultat a été constamment obtenu.

Nous allons maintenant changer les rapports du nerf
en le coupantde manièrequ’il ne tienne plusàla moellé.
Le voici coupé après sa réunion à la racine postérieurè.
de sorte que la section porte sur le nerf mixte, tlne sérié
de phénomènes différents de ceux que nous avous ob¬
servés tout à l’heure vase produire. Et d’abord vousvoyéz
que l’excitation passagère par ie même courant, appliqué
très peu au-dessous delà section, détermine déux cotf-

tractions : une à l’entrée, l’autre à la sortie du courant.
C’est là l’indice d’un premier état de fatigue du Derf.
Tout à l’heure il serait encore plus épuisé, et nous n’au¬
rions plus qu’unè contraction à l’entrée ou à la sortie.

Vous voyez, d’après ces seules expériences, qu’il est
impossible d’admettre que ces caractères puissent dis¬
tinguer un nerf mixte d’un nerf moteur pur, puisque ici,
sur un même nerf, nous les avons tous successivement
observés. Cette seule remarque me parait une objection
fondamentale aux conclusions dont nous parlions tout à
l’heure et qui auraient pour objet de distinguer par ces ca¬
ractères le nerf moteur à l’état de pureté ou de mélange.

Nous avons déjà fait des expériences qui nous ont
montré qu'une série de périodes doivent être distinguées
dans les différents états par lesquels le nerf expérimenté
peut passer êt que, dans toutes ces expériences, on n’a
étudié que des conditions purement physiques sans se
préoccuper de la période physiologique, qui est restée
complètement inconnue.

Nous aurons encore là un exemple remarquable de
la tendance qu’ont les physiciens, dans les recherches
physiologiques les plus intéressantes et les plus ingé¬
nieusement conduites, à faire prédominer le phénomène
physique sur le phénomène physiologique.

Le reproche que nous adressons aujourd’hui aux phy¬
siciens, nous l’avons déjà adressé aux chimistes, aux
anatomistes , à -tous ceux qui, trop confiants dans l’ex¬
cellence d’un procédé de recherches, ne considèrent que
les conditions qui se rattachent à Ce moyen d’invèstiga-
tion sans Se préoccuper des conditions physiologiques.

DIXIÈME LEÇON.

Nous yous avons, dans la dernière leçon , entretenus de
la difficulté et même de l’impossibilité qu’il y avait à
distinguer les nerfs moteurs purs des nerfs mixtes par
l’excitation qu’y détermine le galvanisme. Depuis lots
un de nos auditeurs, M. Em. L. Rousseau .(de Verzj),
ancien élève de l’École normale supérieure,. licencié
ès sciences mathématiques et physiques, nous a com¬
muniqué des observations encore inédites qu’il a faites,
et qui sont de tout point d’accord avec ce que nous vous
disions en terminant la dernière leçon.

Je vais vous indiquer les résultats de ces recherches,
d’après la note même qui m’a été remise par M. Rous-

. <t Nos recherches démontrent, dit M. Rousseau, que
les courants - électriques agissent de la même manière sur

les filets nerveux moteurs des nerfs mixtes , et sur ceux des
racines antérieures rachidiennes, résultat contraire à ceux
obtenus par MM. Longet et Matteueci. .

» Nous signalerons en même temps, continue le

ment ont pu se tromper des observateurs aussi habiles
que MM. Longet et Matteueci, et nous indiquerons les
précautions expérimentales indispensables pour se mettre
à l’abri de ces causes d’erreur.

» A l’étude de ces précautions se rattache la. décou¬
verte de quelques faits nouveaux :

i> 1" De l’existence (dans presque toutes les expériences
où l’on a fait agir l’électricité sur les nerfs) de courants
dérivés très influents sur le sens des résultats ;

» 2» Et surtout de ce fait assez remarquable qui ex¬
pliqué l’influence et rend indispensable l’observation
des courants dérivés, savoir :

» De deux courants de sens opposé qui agissent simul¬
tanément à une hauteur différente sur un nerf {renfer¬
mant des filets moteurs seuls ou mêlés à d’autres), le colo¬
rant le plus près de la périphérie manifeste seul son
action par des contractions dans les muscles animés par

(a travers la portion du nerf qu'il excite) de l'action
nerveuse développée plus haut par le courant de sens
opposé.

» Ainsi, le but principal de notre travail, dit M. Rous-
seau, est de rectifier une erreur de MM. Longet et Mat-
teucci, en prouvant (contrairement aux résultats an¬
noncés par ces physiologistes) qu’un courant galvanique

faire connaître quelques faits nouveaux qui expliquent
les différents résultats de JIM. Longet et Jlatteucci. C’est
la découverte de ces faits qui nous a permis d’éviter
nous-mêmes les causes d’erreur que nous signalerons
dans les expériences.

» Je n’ai pas besoin de rappeler que, si l’on réunit
les deux pôles d’une pile au moyen d’un corps conduc¬
teur, il s’établit dans celui-ci un courant qui va dupfie
positif au pôle négatif.

» On sait également que, si ce corps conducteur in¬
terposé aux deux pôles de la pile est une portion de nerf,
on appelle le courant direct ou inverse, suivant qu’il cir¬
cule du centre nerveux à la périphérie, ou de la péri¬
phérie au centre nerveux : qu’ainsi on a un courant dirai
quand le pôle positif de la pile est plus rapproché de
l’origine du nerf que le pôle négatif, et qu’on a un
courant invèrse dans le cas contraire.

» Mais il importe de fixer son attention sur un Mt
bien étudié dans les cours de physique, et qu’on Oublie
souvent dans les applications physiologiques de l’élec-

pour l’explication des résultats de nos expériences. Voici
ce fait :

» Si en deux pointsP et N d’un corps conducteur PNAP
(fig. 20) formant un circuit fermé , on applique les deux
pôles d’une pile , il s’établit dans ce corps conducteur
deux courants : l’un qui va de P en N par le chemin le
plus court (on l’appelle courant principal), l’autre qui
suit le chemin plus long PAN (on l’appelle courant
UrinS).

» Au contraire, il n’y a qu’un seul courant PN, si

le corps conducteur ne forme pas un circuit complet

comme eraA (ng. xij.

» Ces préliminaires posés, arrivons aux résultats ex¬
périmentaux :

» Premier cas. — i" Quand , dans un nerf mixte ac
encore adhérent (fig. 28) ou non (fig;. 22) au centre
nerveux cérébro-spinal, on fait passer un courant di¬
rect ou inverse peu de temps après que le nerf a éfc

découvert , des contractions surviennent dans les mus¬
cles auxquels il se rend , à l’établissement et à la rupture

du circuit ; c’est ce qu’ont bien vu MM. Longet et
Matteucci, ainsi que leurs prédécesseurs. On a alors :

» Le même résultat seproduitsur les racines antérieure.

» Notons encore, avec MM. Longet et Matteucci, que
les résultats de cette première période se reproduisent
(assez longtemps après que la seconde a commencé) si
l’on vient à augmenter la force du courant employé, ou |
à agir sur une nouvelle portion du nerf.

» Deuxième cas. — 2° Au bout de quelque temps,
on voit apparaître une autre période dans laquelle les 1
contractions n’ont plus lieu qu’au commencement de Cm i
des courants et à l’interruption de l’autre. MM. Longet et j
Matteucci sont d’accord encore avec leurs prédécesseurs
pour les nerfs mixtes , mais ils s’en séparent pour les
racines antérieures et établissent la loi représentée par
ce tableau :

» Ici, continue toujours M. Rousseau, nous cessées
d’être d’accord avec les physiologistes que nous venons
de citer, et nous allons montrer :

» A. Que laloi de la colonne in” I est également vraie
pour les racines antérieures et pour les nerfs mixtes;
on en obtient les résultats quand on se soustrait à J’iiK.
fluence de tout courant dérivé, ■

» B. Que lés nerfs miïtes, comme les racines anté¬
rieures, donnent les résultats dé la colonne n“ II, dans
certains cas bien déterminés de dérivation électrique.
Cette différence n’est du reste qu’apparente, et nous
ferons rentrer ces résultats dans la loi générale de la
colonne n° I, en montrant que dans tous ces cas en appa¬
rence contradictoires, les phénomènes sont dus à Un cou¬
rant dérivé de sens opposé à celui du courant principal.

j> Commençons par les nerfs mixtes, dont l’étude est la
plus facile, et faisons varier les conditions expérimentales
pour montrer comment et pourquoi les résultats chan¬
gent la disposition de l’expérience.

» Après avoir bien saisi la loi du phénomène, de ma¬
nière à pouvoir prévoir dans chaque cas ce qui va se
passer, nous referons la même série d’expériences sur
les racines antérieures (1).

» l' Patte galvanoscopique a(fig. 2 h) séparée du tronc; ,
nerf sciatique AB soulevé par un fil de soie b (attaché

176 ACTION DE L’ÉLECTRICITÉ

» 2° Patte galvanoscopique séparée du tronc; nerf AB
soulevé en anse (fig. 25) par un fil de soie, et adhérait
aux muscles D par les deux extrémités de l’anse qu’il

» 3” H n’est pas nécessaire que le nerf reste adhérent
aux muscles par ses deux bouts, il suffit que le bout
central , d’abord détaché , soit replacé au contact des
muscles (fig. 26) (c’est l’expérience de la figure 24, arec
cette différence qii’on laisse retomber le bout B jusqu’au
contact des muscles); on a, comme dans le cas pré¬
cédent :

» Quelle est donc la différence entre l’expérience re¬
présentée dans la figure 24 et celle de la figure 25 (ou

de la figure 26) , qui donne un résultat tout opposé, si ce
n’est que dans ces deux dernières le nerf et les muscle?
sous-jacents forment un circuit fermé, et par suite de
l’application des deux pôles aux points P et N, il s’établit
dans ce circuit deux courants, un courant principal P iï

. SUE LES NERFS MOTEURS ET MIXTES. 177

: » i" Comme une preuve plus évidente de la vérité de
l’action que nous attribuons à ce courant dérivé.

» Interrompons le circuit dans un point quelconque D
(fig. 27) de l’intervalle AB, en coupant la cuisse de la
grenouille, de manière, que les deux fragments ne tien¬
nent plus que par le nerf sciatique AB soulevé en anse
par un fil de soie; séparons les deux fragments par un
corps isolant, un morcéau de taffetas bien sec placé sous
toute la patte; il n’y a plus de courant dérivé : le courant
principal agit seul, et la contraction se manifeste alors
suivant la loi générale :

» 5“ Dans cette expérience delà figure 27 si l’on rétablit
le courant dérivé en fermant le circuit par un peu dé
papier mouillé D (fig. 28), ou un peu d’eau sur le taffetas,
immédiatement le résultat change, et la contraction a
lieu au commencementquand le courant principal est un :

» Maintenant, recherchons comment ce courant dérivé
peut être assez fort pour empêcher la manifestation du
courant principal , qui généralement est plus intense
que le courant dérivé.

» A. Est-ce parce qu’il traverse deux portions du
nerf NB et PA, et que la somme de ces deux portions
forme une longueur plus considérable que la portion PN ;

non, car nous pouvons écarter P et N davantage (fig.. 29),
et comprendre entre eux plus de la moitié de la longueur
du nerf, sans cesser d’avoir le même résultat :

» B. L’action du courant dérivé sur la portion da
nerf NB la plus rapprochée du centre nerveux est-elle
nécessaire à la production du phénomène? Non, car
nous pouvons poser l’un dés pôles au point B d’émer¬
gence supérieure du nerf (fig. 30), et le résultat reste le

» C. Mais alprs ce ne peut être que l’action du courant
dérivé sur la portion du nerf P A, plus rapprochée de h
périphérie et des muscles qu’anime le nerf, qui arrête
celle du Courant principal PN, plus éloigné que lui des
muscles à mouvoir.

» Si notre conclusion est juste, en plaçant l’un des pôles
de la pile au point A (point d’immergence inférieur du

nerf dans le membre), nous devons retrouver l’action
du courant principal (fig. 31).. En effet , nous obtenons
(malgré le courant dérivé supérieur BP) :

» Arrêtons-nous un peu sur ce résultat : nous voyons
(fig. 30) lin courant dérivé PA qui annule l’action d’un

SDK LES Sr-PS MOTEpRS JÎX MIXTES. 179
courant principal PN [de, sens opposé au sien), bien qu$
traverse une portion de nerf moins lpngpe, rien, que
par suite de cette circonstance qu’il est plus près de la
périphérie, qu’il est situé entre lui et les muscles animés
par le nerf; dans l’expérience (fîg. 31), c’est le courant
principal P N placé plus près des muscles à mouyoir qui
annule l’action du courant dérivé PB placé plus loin de

...» A l’aide d’un petit appareil que j’ai imaginé,, et
dont je parlerai bientôt, on peut prouver la généralité
de PC jait.au moyen d'une démonstration directe.

» Il faut ajouter une remarque qui . est relative à la
différence qui existe entre les nerfs et les muscles.

» Dans toutes les expériences précédentes, les muscles
dé la patte (auxquels se distribue la portion du; nerf scia¬
tique soumise à l’expérience) onp bien suivi dans leur
contraction la loi indiquée à l’avance; mais les muscles
de la cuisse (qui ne sont pas animés par ce nerf) se
sopt quelquefois contractés., et toujours alors au com¬
mencement du courant (quel que soit son sens): Cette
Contraction n’avait lieu que quand un courant, dérivé
traversait ces muscles; et c’est un fait général que, quand

180 ACTION DE L’ÉLICTEICITÉ

ment opposés à ceux que fournit le courant principal

quand il existe seul ;

» 2» A reconnaître l’influence de la position relative de
deux courants de sens opposé par rapport aux muscles à

-■ » Nous formulons ainsi cette influence dé là position:

» De deux courants de sens opposé qui agissent simulta¬
nément sur deux portions différentes d’un même nerf
(: moteur ou mixte), celui qui est le plus près de la péri¬
phérie manifeste seul son action par des contractions dans
les muscles par ce nerf; il s’oppose comme une barrière
à la transmission (à travers la portion de nerf qu’il
excite) de l’action nerveuse développée plus haut par lé
courant de sens opposé.

» (Il y a tout au plus une réserve à faire pour le cas Iu¬
le courant inférieur est très faible par rapport à l’inten¬
sité du courant supérieur, et pour celui où il n’âgit sur
le nerf que dans une longueur égale ou peu supérieureà
son épaisseur, auxquels cas les résultats perdent de leur
netteté.)

» Cette proposition étant la base de notre travail, il
importe de la démontrer par des expériences qui hè vous
laissent pas de doutes. »

M. Rousseau a imaginé pour cela un appareil à rhéo-
phore bifurqué, de manière à neutraliser les courants
dérivés. Le fil a (fig. 32) représente le rhëophore positif
qui vient se placer entre le rhéophore négatif bifurqué^
et le nerf se trouve placé sur les trois fils de laiton, lé
rhéophore positif étant au milieu , de façon que le cou¬
rant dérivé inverse sè trouve neutralisé.

l’explication des phénomènes Fig. 32 (i).

Nous savons déjà que l’excitation électrique ne fait

qu’éveiller l’activité propre du nerf qui fait ensuite con¬
tracter lé muscle, non pas en lui transmettant par con¬
ductibilité un fluide particulier, mais en sollicitant Chez
lui une aptitude spéciale qui excite le muscle. Il y a, dans
le mouvement qui suit l’application du galvanisme sur
un nerf, une série d’actions qui se succèdent, mais non
transmission d’un agent qui serait toujours le même.
Ainsi l’électricité excite le nerf,, et le nerf. excité pro-

182

même pour l'influence dë la volonté, qui excité de
proche en proche les différebts organes nerveux qui
agissent les uns sur les autres.

Or, en examinant l’action de l’électricité sur les nerfs
moteurs, nous nous sommes arrêté à la question de sa¬
voir comment le nerf moteur réagissait sous l’influence
decetexcitaut et s’il réagissait différemment selon qu’on
le prenait purement moteur ou associé à dés fibres sén-

. Aujourd’hui,, nous allons résumer la questions}
donner nos conclusions sur ce sujet.

Nous savons qu’il avait été remarqué dans des expé¬
riences que les effets déterminés par l’électricité n’étaient
pas les mêmes dans tous les cas. MM. Longet et Mat-
teücci avaient dit que, faisant traverser un nerf mixte par
un courant électrique, il y avait une contraction a l’en¬
trée du courant, quand ce courant était direct Ou centri¬
fuge, tandis que la contraction avait lieu à la Sortie quand
le courant était inverse ou centripète. L’inverse avait
lieu quand ils galvanisaient les racines antérieures tenant
encore à la moelle; ils obtenaient alors la contractions
la sortie du courant direct et à l’entrée du courant in¬
verse. Ces faits sont exacts, mais on n’aVait pas su, dans
leur appréciation, se garantir d’une cause d’erreur tenant
aux conditions matérielles dans lesquelles se faisait l’ojÿ
ration. Je vous avais déjà indiqué, dans la dernière
séance , les raisons physiologiques qui ne permettaient
pas d’âdoptèr les conclusions de MM. Longet et Matteucci;
aujourd’hui je viens de vous indiquer les causes d’er¬
reur dépendantdes conditions physiques de l'expérience.

M. Rousseau, en répétant cas expériences, est arrivé
à voir que les nerfs moteurs purs où mixtes présentent
les mêmes réactions sâüsTinflüenCe galvanique, et que
là différence des résultats obtenus par MM. Mattebcci et
Longêt tient a oé que, dans quelques-unes de leurs expé¬
riences, la production dé courants élèctriijués dérivés
ést venue modifier les conditions expérimentales. ■

‘ "Lorsqu’on fait passer dans un nerf mixte un courant,
direct, Courant de direction centrifuge. On a une con¬
traction à l’entrée. Lorsqu’au contraire on fait passer
Un courant inverse, courant de direction centripète, On
a la contraction à la sortie. Telles ‘sôtit; les réactions du
nerf mixte notées par MM. Matteucci et Longet. Mais
M. Rousseau a montré la possibilité d’obtenir avec ce nerf
mixte les réactions inversés qui sont assignées à la racine
motrice par MM. Longet et Matteucci.Pôur Cela, il suffit
■qUélè nerf soit én Communication avec lê muscle, soit
directement, soit médiàtément par l’intermédiaire d’un
corps conducteur. H s’établit alors un courant dérivé de
sens inverse au courant principal, etC’estsôùsl’inflüenCê
de Ce Courant que se manifestent1 les contractions. Si,
en Opérant sur les racines, on obtient des résultats dif¬
férents de ceux qui se produisent lorsqu’on Opère sur le
nerf mixte isolé , cela dépend uniquement du défaut
d’isolement de ces racines, qui tiënnent'ébCbréiâ la
moelle, et 4 ce que, dans ce cas, la contraction ést due.
non àu courant principal, mais au courant dérivé. Là
divergence des résultats s’explique donc suffisamment
par la différence des conditions physiques dans lesquelles
“est faite l’expérience.

184 ACTION DE l’&ECTIUCITË

Maintenant nous devons vous montrer que ces résul¬
tats ne sont pas des résultats physiologiques, et qu’on
ne saurait conclure des phénomènes qui se passent dans
ces conditions à ce qui se produit dans les conditions
physiologiques normales. Lorsqu’un nerf est examiné
sur un animal vivant pendant la vie et dans ses rapports
normaux, nous vous avons déjà dit qu’il ne donne
jamais qu’une contraction à l’entrée du courant, quelle
que soit la direction de celui-ci , comme vous pouvez le
voir sur cette grenouille, dont le nerf sciatique établit

postérieur isolé et soulevé par un fil de soie. .

Plus tard, lorsque le nerf se fatigue par une cause
quelconque, soit par la dessiccation, soit parla section
ou la ligature peu au-dessus du point où on l'examine,
soit par l’action trop énergique ou trop longtemps pro¬
longée de l’électricité, soit par l’action delà ehaleurpen-
dant l’été, ou lorsqu’enfin il se trouve privé de ses rap¬
ports normaux, le phénomène n’est plus le même et on
obtient, bientôtaprès, deux contractions, l’uneà l’entrée,
l’autre à la sortie, quel que soit le sens du courant. Nous
allons ici Vous montrer les réactions de cette deuxième
période en interrompant par une ligature la communi¬
cation entre le nerf et la moelle. La ligature posée,
chaque passage du courant est accompagné de ladouble
contraction, à l’entrée et à la sortie. Dans quelques
instants, ce nerf isolé de,.la moelle parla ligature nous
offrirait les réactions de la troisième période : contrat-

SUR UES NERFS A DIVERSES PÉRIODES.' 185

vons les constater sur un membre déjà séparé dii tronc
depuis quelque temps.

Les conclusions à tirer de ces faits, sur lesquels nous
n’avons longuement insisté qu’en raison des ingénieuses
et patientes recherches auxquelles ils ont donné lieu,
sont donc :

1* Qu’on ne peut pas, au moyen de l’électricité, dis¬
tinguer le nerf moteur pur du nerf mixte;

2” Qu’un nerf placé dans les conditions organiques
normales, apte à transmettre les excitations volontaires,
ne donne jamais, lorsqu’on l’excite par le galvanisme,
qu’une seule contraction, contraction qui a lieu au mo¬
ment où on ferme le courant, quelle que soit sa direction ;

3° Le nerf, dans ces conditions, ressemble au muscle
qui ne se contracte jamais qu’à l’entrée du courant, quel
que soit le. sens de celui-ci;

4* De sorte que ces actions des courants dérivés, si
importantes à considérer sur les nerfs séparés de l’indi¬
vidu, sont sans action sur le nerf à l’étal physiologique.

Ces conclusions simplifient considérablement la ques¬
tion physiologique.

Relativement aux différents degrés d’intégrité ou de
détérioration par lesquels passent ces nerfs, j’admets
quatre périodes, caractérisées par des réactions dis¬
tinctes à l’excitation galvanique faible.

Dans la première période , on obtient une seule con¬
traction musculaire, contraction unique qui se produit
à l’entrée du, courant faible, quel que soit le. sens de
ce courant. Nous avons vu que c’est là la condition
normale, physiologique.

186 ACTION DE l’ÉLECTBICITÉ

Dans une deuxième période, bn à une double centrai-
tion à chaque passage du cçuranf ünë. côntfàctioii à
l’entréé et une à là sdrtïë ; et cela, quel que soit eiicore
le sens du courant.

A partir de ia troisième période, le sens du courait
cesse d’être indifférent. On obtient alors des contractions
que j’appëltë alternés, c’ést-idiré fahiM à f èntrfe, tantôt
à la sortie, suivant qu’on fait usagedU courant diffi,
Centrifugé, ôü du eouràht inverse/ Centripète. '

Enfin , à une quatrième période, lorsque lénerf va
bientôt cesser complètement de réagir, on peut encore
saisir une contraction ultime c’ést une contraction
qui se vOit seulement à l’entrée dû courant direct. Le
courant inverse ne produit plus aucun effet.

Ces deux dernières périodes, dans lesquelles vous
voyez la direction du courant ëxétëëf ünë influente, i)é
sont applicables qu’à tin nerf isolé. Si une communica¬
tion conductrice centrale existait entre le nerf et lés
muscles, les effets produits devraient être rapportés,
non plus au courant 'dont on fait usage, mais ï un cou¬
rant dérivé de sens contraire, qui s’établit alors, finir
que ces propositions fussent applicables à ce dernier œ,
il serait donc nécessaire d’en renverser les fermé,
rajouterai que les périodes que nous venons de passer
en revue se succèdent plus ou moins rapidement sui¬
vant qu’on opère pendant l’été ou pendant l’hiver.

Un autre fait intéressant s’est montré encore dans le
cours des expériences dont je viens dè vous entretenir.
Nous avons reconnu qu’un nerf se fatigue localement.

lui avons bientôt trom

rè la double contraction de la

deuxième période; à cè

: moment nous obtenons la con-

traction simple à l’entr

éé de la première période; sur

leS parties du nerf qui,

plus près de la moelle, Pli plus

près de la périphérie,

sont restées couvertes. 6è fait

singulier reste pour noi

is complètement inexpliqué.

L’altération que sut

lit un nerf exposé à l’air h’est

qu’une sorte de dessiccation ; il n’est pas altéré chimi-

quêliient.Oh à la preuve

; qu’il en est ainsi en rëplaçantle

rerf au fend de là plaie,

eh le recouvrant avec les parties

molles, ou même en l’hi

rmectant avec l’haleine en souf-

fiant dessus. Placé dans cês nouvelles conditions, il peut

revenir peu à peu à la

. première période et présenter

ainsi de nouveau les caractères de l’état physiologiquè.

Voici une grenouille

dont lés deux cuisses coupées en-

fièrement ne tiennent

plus au tronc que par les nerfs

sciatiques. L’Un des me

mbres, soulevé par un fil desoie,

est exposé à l’air ; l’auto

i trempe dans l’huile, qui garantit

ainsi le nerf sciatique

dé ce côté de la dessiccation. Si

nous mettons successivf

sinent ces deux nerfs en commu-

Comment :

contact avec les musclés ?

La première dé ces conclusions serait d’accord avec les
résultats obtenus parM. Waller dans ses expériencésiir
la régénération des nerfs. Ï1 a tu, en effet, que quand
ôn coupe un nerf moteur, cestsur lé bout non attenant à
là moelle que sé produit l’altération caractéristique k

189

. Le nerf moteur tire ainsi ses propriétés de la moelle.
Illes perd à l’air; mais il peut les reprendre, pourvu
qu’il communique encore avec le Centre nerveux.

Nous avons cherché à étendre aux racines râchi-
diennes les observations que nous avons faites sur les
nerfs mixtes, ce qui est fort difficile, parce que l'ouver-
. pire du canal vertébral des grenouilles et l’isolement des
•racines sont une opération fort délicate. Nous croyons
cependant pouvoir interpréter les résultats auxquels nous
sommés arrivés.

Sur des grenouilles fatiguées par l’opération, portant
l’excitation sur les racines rachidiennes isolées , nous
avons Obtenu des résultats analogues à ceux de MM. Mat
teucci et Longet, c’est-à-dire la troisième période. Il J
avait évidemment là un phénomène qui n’était plus phy-
sïologiquje.

Sur d’autres grenouilles dans de meilleures condi¬
tions, nous avons obtenu la seconde période, c’est-à-dirè
contraction à l’entrée et contraction à la sortie. Nous
' nous rapprochions évidemment du phénomène normal,
mais nous n’y sommes pas absolument ‘ arrivés. Plu¬
sieurs raisons peuvent y mettre obstacle : ainsi l’altéra¬
tion du tissu nerveux se produit plus vite dans les racines,
fort grêles comparativement au volüme du nerf sciatique
sur lequel nous avions opéré , et dans lequel les fibres
nerveuses sont protégées par .un nèvrilème plus épais.
Quoique nous n’ayôns pas encore obtenu les résultats que
donnent les nerfs sains, nous répéterons l’expérience sur

que nous aurons, je l’espère, avant la prochaine
Nous avons découvert le nerf crural che? un
porté sur ce nerf l’excitation galvanique ; et, com

4e grenouilles, nous avons obtenu, à chaque pas¬
sage des courants, une seule contraction toujours j
l’entrée. Nous avons recherché hier si les racines réagis¬
saient comme le nqrf mixte, mais il nous a été iinj®
èiblede nous placer dans les mêmes conditions d’inté¬
grité suffisantes du tissu sur lequel nous opérions. L’opé¬
ration, extrêmement difficile, est longue et fatigue beau¬
coup rampai sur lequel on la pratique. Aussi.nous
n’avons obtenu que la deuxième période, c’est-à-dire
que nous avons eu des contractions alternes. II est pro¬
bable qu’en galvanisant le nerf avant qu’il fût lui-même
amené à ce premier degré d’affaiblissement, nous au¬
rions eu des conditions dans lesquelles il fonctionne nor¬
malement. De sorte que rien jusqu’ici ne nous autorise
à penser que les choses se passent pour les racines autre¬

ment que pour le nerf mixte.

On pourrait analyser le phénomène par l’examen
des variations qq’jl pourrait présenter dans dés circon¬
stances diverses; nous avons répété ces expériences com¬
paratives sur des animaux sains on empoisonnés.

Le nerf sciatique d’une grenouille saine ayant été
découvert et isolé, nous y avons fait passer un courant
à l’entrée duquel des convulsions se sont manifestées
dans le muscle, quelle que fût. la direction du courant.
Si à ce moment on empoisonnait la grenouille, en obtien¬
drait des effets différents.

if fl

191

Dans le nerf mixte, la propriété de donner des. con¬
trariions sous l’influence de l’excitation électrique très
faible appartient exclusivement à l’élément moteur;
sans quoi la galvanisation clu nerf, en même temps
qu’elle excite des convulsions dans le membre auquel se
rend ce. nerf, donnerait dans le membre opposé des
mouvements réflexes. Cette propriété appartient donc au
nerf moteur et riep qu’à , lui.

Ici nous avons galvanisé les nerfs lombaires d’une
grenouille, et nous obtenions une contraction seulement
à l’entrée des courants. Sur cette même grenouille nous
coupons alors les racines postérieures, en laissant les
racines antérieures intactes; npus trouvons toujours
une contraction à l’entrée du courant. Aujpurd’bui ,
vingt-quatre heures après, la patte dont les racines
nerveuses avaient été coupées était complètement insen¬
sible : nous lui appliquons de nouveau l'excitant galva¬
nique , et, comme la veille,, npus avons constamment
obtenu une seule contraction à l’entrée du courant.. .

Sur une autre grenouille fatiguée, chez laquelle nous
avions hier coupé les racines rachidiennex.aptérieures,
noustrouvions ladouble convulsion al’fiptréeifajâ sortie;
nous étions déjà un peu éloigné du phénomène .normal.

Voici, sur une grenouille, pn nerf crural.prépare qui
donne une convulsion à l’entrée seulement, qjiel qpe^soiî
le sens du courant ; nous décapitons maintenant l'animal,.
puis,avec un styjet introduit dans lç .capalyeHèbral, nous
détipispnsla moelle; la galvanisation du nerf .erurâl donne
immédiatement, après cette opération, .pue contraction
à l’entrée et une autre contraction à la sortie du courant.

Pour voir si les nerfs perdaient leurs aptitudes lors¬
qu’on prive l’animal de son sang, au moins en partie,
nous avons fait mourir d’hémorrhagie ces deux gre¬
nouilles en leur excisant le coeur.

Chez celle-ci, qui n’a pas subi d’autre opération |8e
l’excision du cœür, nous avons une seule contraction
à l’entrée du courant quand nous galvanisons le nerf
sciatique. Chez cette autre,- nous avons, quand elle était
mourante, détruit la moélle avec un stylet. En galvani¬
sant le nerf crural de cette dernière, nous avons obtenu
d’abord déut contractions, l’une à l’entrée, l’antre àla
sortie ; mais comme cette operation est faite depuis quet
ques instants, vous pouvez voir que déjà on n’en obtient
plus qu’une à l’entrée ou à la sortie, suivant la direction
du courant. Nous verrons que cette réaction tient, nonà
la lésion de la moelle, mais à l’épuisement qu’a causé
l’opération.

La propriété de donner une contraction à l’entrée de
courant tient donc, non à ce que la grenouille est vi¬
vante,' mais à ce qu’elle est vivace, c’est-à-dire qu’elle
n’est pas épuisée, et à ce que le nerf n’a été ni tiraillé;
ni contus, ni altéré en aucune manière.

Si l’on coupe toutes les racines postérieures qui cor¬
respondent au nerf mixte sur lequel on opère, les choses
se passent comme avant la section : on n’a qu’une coi-
traction à l’entrée.

Si, après avoir coupé les racines postérieures, ou
coupe aussi les racines antérieures, et qu’on galvanise lé
nerf mixte, on a encore des contractions à l’entrée du
courant et rien à sa sortie; ce qui prouve que cé n'est'

EXCITABILITÉ DES NERFS. 193

pas à la présence de la moelle qu’il faut attribuer les
modifications que le nerf présente dans ce cas.

On voit encore, dans une autre expérience, que lors--
qu’on fait périr un animal de manière que chez lui la
vie s’éteigne graduellement, par affaiblissement pro¬
gressif de toutes ses propriétés, le nerf s’affaiblit aussi
graduellement sans que ses caractères physiologiques
soient altérés: il donne toujours une contraction à l’en¬
trée. Lorsqu’on excite le muscle, les réactions sont celles
du nerf non altéré; mais ce fait ne prouve rien contre
la conclusion précédente.

On a avancé que, dans cette disparition lente de toutes
les propriétés organiques, les nerfs moteurs perdaient la
leur du centre à la périphérie. Ayant galvanisé le nerf
sciatique coupé, on a vü qu’alors que la galvanisation
de son tronc n’éveillait plus de contractions, on en oh-*
tenait encore en portant l’excitant sur ses divisions. On
suivait ainsi jusque dans les muscles le Tétrait de l’apti¬
tude excitatrice; et c’ést ce qui a fait soutenir pendant
longtemps que les nerfs donnaient aux mUseles leur
contractilité. Lorsqu’en effet, portant l’excitation sur le
muscle, on y déterminait des contractions, les partisans
de cette opinion admettaient comme très vraisemblable
que, grâce à leur ténuité extrême, des filets nerveux
avaient dû se trouver en rapport avec lés pôles dè l’eX-
citateur. La contraction du muscle ainsi directement sol¬
licité semblait donc insuffisante pour démontrer l’indé¬
pendance des deux propriétés, nerveuse et musculaire.

Vous savez que nous avons démontré cette indépen¬
dance des deux propriétés nerveuse et motrice ait

191

moyen du curare. Je vous ai dit, en outre, qu’il fallait
une quantité beaucoup plus grande d’électricité: pour
exciter le, muscle à la contraction en agissant sur son
tissu qu’en agissant sur le nerf moteur qui s’y rehdliSi
l’on agissait sur le muscle avec un courant faible, lors
même que, les nerfs qui s’y distribuent seraient intacts,
il est probable que le courant électrique n’agirait pas
sur eux, parce que le tissu musculaire est meilleur con¬
ducteur que le système nerveux. Nous reviendrons, du
reste, sur ce sujet à propos du muscle et dé ses propriétés
de tissus.

Mais cette mort du nerf procédant du centre à la pé¬
riphérie doit être regardée comme un phénomène anor¬
mal qui ne s’observe que quand le nerf a été coupé.Taat
que le nerf tient à la moelle, il m’a semblé, qu’ihperd ses
propriétés dans un ordre inverse, c’est-à-dire eu procé,
dant de la périphérie au centre. Sur cette grenouille dé¬
capitée, nous avons mis à découvert le nerf crural à la
cuisse et au mollet : nous n’avions déjà plus de contrac¬
tions, en galvanisant le nerf au niveau du mollet', que
nous en obtenions encore en le galvanisant à la caisse. .
Maintenant la galvanisation du nerf crural n’éveille plus
la contractilité musculaire; cependant, en suivant le
nerf en remontant et le prenant dans la région lombaire,
si on le galvanise, on a des convulsions.

Cette perte de la propriété excitatrice du nerf moteur
de la périphérie au centre s’observe quand l’animal
périt par hémorrhagie ou est empoisonné par le curare,
dans les cas, enfin, où la mort lies tissus survient pen¬
dant que le nerf tient encore à la moelle. ssuip

195

ET DES NERFS MOTEURS.

Mais si on coupe les nerfs lombaires d’un côté sur une
grenouille, et qu’on empoisonne l’animal par le curare,
on voitque de ce côté le nerf perd plus vite ses propriétés
que de l’autre, et qu’il les perd alors du centre à la péri¬
phérie, et non de la périphérie au centre, comme cela
a lieu du côté ou les nerfs lombaires n’ont pas été coupés.

Ed résumé, nous pensons, relativement aux propriétés
des nerfs moteurs:

1” Que les phénomènes que le nerf présente sous l’in¬
fluence d’un excitant, diffèrent beaucoup selon qu’il est
eontus, lésé, coupé, ou selon qu’il est frais et dans des

2° Que tout ce qu’on a dit des différents sens dans
lesquels peut se faire la contraction, ne s’applique pas
au nerf sain, qui offre toujours les mêmes réactions,
quel que soit l’excitant auquel on le soumette, et de
quelque façon quel’on applique cet excitant;

S" Que, lorsqu’il tient à la moelle, le nerf moteur
perd ses propriétés de la périphérie au centre, et non du
centre à la périphérie.

ONZIÈME LEÇON.

Messieübs,

Jusqu’à présent nous nous sommes occupés des pro¬
priétés du nerf moteur sans parler dé celles du muscle.
Nous ne saurions aller plus avant sans vous présenter
quelques considérations sur l’action musculaire, dont les
rapports avec l’excitation nerveuse sont trop étroits pour
que ces deux sujets puissent être séparés. Cette question
des rapports de l’excitabilité nerveuse et de la contrat!1
tilité musculaire est à l’étude depuis Haller, qui avait
déjà indiqué qu’il y avait là deux propriétés bien dis¬
tinctes , vérité qu’il ne put faire généralement admettre,
et qui trouve encore aujourd’hui quelques dissidents.

Le muscle est formé par un tissu composé d’éléments
de formes non identiques. Les fibres striées et les fibres
lisses, avec ou sans noyau, n’en sont pas les seuls aspects;
il y a encore des cellules contractiles; mais si la forme
change, les attributions fonctionnelles restent les mêmes,
et le muscle se contracte de la même façon, quel que soit

197

la forme dominante de l’élément histologique , qu’il soit
fibre ou cellule. La contractilité caractérise le tissu mus¬
culaire physiologiquement, indépendamment de la
forme; aussi verrons-nous plus tard le système nerveux
moteur agir sur des éléments contractiles qui n’auraient
aucune apparence musculaire si l’on s’en rapportait uni¬
quement à la forme.

On ne sait pas comment les nerfs se terminent dans
la fibre musculaire? Seulement on est fondé à admettre
que les rapports des dernières ramifications nerveuses
avec la fibre musculaire ne sont que des rapports de
contact, comme cela a lieu d’une façon générale toutesles
fois qu’un système organique se termine dans un autres

Haller émit le premier l’opinion que l’élément mus-:
culaire avait sa contractilité par lui-même, et indépen¬
damment de l’influence du nerf. Il admit donc: que le
muscle séparé du nerf conservait la propriété de se corn-
tracter, le nerf n’intervenant dans les contractions
physiologiques qu’à titre d’excitant. A l’appui de cette
manière de voir, Haller avait donné beaucoup de bonnes
raisons : il avait montré, entre autres, le peu de rapport
qu’il y a entre le volume des nerfs et la puissance con^
tractile des organes auxquels ils se rendent. Ainsi le
cœur, celui de tous les muscles qui a certainement la
contractilité la plus remarquable, a des nerfs extrême¬
ment grêles.

Depuis Haller cette question est restée en discussion,
bien que des expériences aient été instituées pour en
donner la solution. Millier, Sticker et Longet expéri¬
mentèrent en coupant sur des chiens les nerfs d’un

membre* Le membre était paralysé ; mais , en excitant
le bout périphérique du nerf coupé, on déterminait des
convulsions dans ce membre paralysé. Deux ou trois
jours après, portant l’excitation galvanique sur le même
point, où n’obtenait plus rien; mais, suivant 1e nerf
vers la périphérie, on voyait que, galvanisé plus bas, il
pouvait encore provoquer des contractions. Le nerf fut
ainsi Suivi aussi loin qu’il fut possible, et alors que Ses
dernières ramifications isolables ne donnèrent plus de
contractions musculaires, on appliqua directement sur
le muscle l’excitation galvanique, qui y produisit des con¬
vulsions. La propriété nerveuse se retirant du centre àla
périphérie dans le nerf coupé, on regardait cette expé¬
rience comme insuffisante, parce qu’on pouvait encore
admettre que les dernières ramifications nerveuses, per¬
dant leur propriété motrice d’autant plus lentement
qu’elles sont plus éloignées du centre, avaient conservé
le pouvoir de faire contracter le muscle, sous l’influence
d’une stimulation qui, bien que portée sur celui-ci, ne
pouvait manquer de les atteindre.

Depuis quelques années, j’ai appelé l’attention surun
agent qui permet de résoudre expérimentalement cette
question. Ceux d’entre vous qui ont suivi nos leçons de
l’année dernière savent que c’est du curare que je
veux parler, etque les expériences instituées dans le but
d’étudier les rapports de la contractilité musculaireavec
l’excitation nerveuse ne laissent aucun doute surl’indé-

NERVEUSE ET MUSCULAIRE.

complètement le système nerveux moteur sansdiminuer-
en rien l’aptitude qu’ont les muscles à se contracter. .

' Voici une grenouille vivante sous la peau de laquelle
nous introduisons un peu de curare : dans cinq ou six
minutes,- cette grenouillé sera empoisonnée. En voici
une autre qui nous servira de point de comparaison avec
la première : nous la décapitons et préparons les nerfs
lombaires, dont nous conservons les rapports avec le

Maintenant que la grenouille empoisonnée avec le cu-
rare est morte, nous la préparons de la même façon.
Puis nous suspendons ces deux trains postérieurs par les
nerfs lombaires à un conducteur que nousfaisons traver¬
ser par un courant. En faisant ainsi passer un courant
électrique à travers les nerfs lombaires de ces deux gre¬
nouilles, nous voyons que, chez celle qui a été empoi¬
sonnée par le curare, lés nerfs ont perdu la propriété de
déterminer des contractions musculaires, tandis qu’ils
l’ont conservée chez celle qui a péri parla décapitation.

Emportant ensuite 1’éxcitation électrique non plus
sur les nerfs mais sur les muscles, nous voyons que chez
la grenouille empoisonnée; dont les nerfs moteurs ont
pei <l.u j leurs propriétés, les m uscles- se coi. tractent aussi
bien que chez celle dont les nerfs ont conservé leur

Nous avons vu même que, chez la grenouille empoi¬
sonnée, celte propriété du. tissu muscuiaiie | ei siste plus
longiempsque chez celle qui a été décapitée, liaus celte
appréciation, nousavons..voulu.Uous mettre à l’al.ridéS

200

résistance à la
tent d’une grei

avons institué sur une même grenouille notre expérience
comparative, en garantissant, par une ligature, un de
ses membres de l’intoxication à laquelle nous la faisions
succomber. Ce membre préservé perdait plus vite la
contractilité musculaire que le membre empoisonné.

Toutefois cette expérience n’indique pas une action
spéciale du poison pour entretenir ou pour augmenter la
contractilité musculaire; cela prouve seulement qu'lié
n’est pas diminuée. Et si, dans l’expérience instituée
comme noiis venons de le dire, la contractilité a duii
moins longtemps dans le membre où le poison n’a pas
pénétré, cela tient à ce que le sang a cessé de nourrir
ce membre dès l’instant où la ligature a été faite; tandis

que, dans le membre empoisonné, la circulation acontn
nué encore un jour ou deux, qui font justementlàdiÉ
férence qui existe entre la durée de la contractilité dans

l’un et l’autre membre. Mais si, aussitôt après l’empoi¬

sonnement par le curare, on fait la ligature des vaisseaux
d’un membre qui, n’ayant point été lié préalablement,
a pu être empoisonné, on empêche le sang d’y pénétrer
davantage, on voit que la contractilité y cesse dans lé
même temps que dans le membre dont on avait lié pri¬
mitivement les vaisseaux pour empêcher le poison d’y

L’anatomie elle-même nous apprend qu’il existe beau¬
coup d’animaux inférieurs contractiles, ebez lesquels on
ne trouve pas d’éléments nerveux. Ce qui ne tient pas à
l’insuffisance dès moyens optiques, l’élément histologi-

que nerveux et musculaire étant généralement de la
même grosseur dans les animaux et aussi facile à carac-
tériser chez la mouche que sur l’éléphant.

L’indépendance de la contractilité musculaire et de
l’incitation motrice des nerfs est donc un premier fait
bien établi expérimentalement.

La question de savoir si la contractilité musculaire et
l’excitabilité nerveuse sont une seule et même propriété
oü si ce sont deux propriétés distinctes étant donc ré¬
solue, dès lors nous devons étudier séparément ces deux
propriétés, fc’est le seul moyen d’arriver à analyser lé
phénomène complexe du mouvement, et de faire à
chaque organe musculaire la part qui lui revient dans
'l’accomplissement de cet acte.

Les anatomistes n’ont jamais indiqué non plus aucun
caractère qui puisse faire distinguer l’élément nerveux
moteur de l’élément nerveux sensitif. H est de même
des physiciens dont les observations s’appliquent géné¬
ralement au nerf considéré en masse. Là encore la phy¬
siologie devait prononcer, et c’est toujours le curare qui
lui à permis d’établir cette distinction par l’observation
des effets uniques jusqu’ici de ce singulier poison.

Je vous rappellerai que, si nous empoisonnons une gre¬
nouille avec lé curare, elle nous offre tous les signes
d’une paralysie complète, bien capable d’en imposer
pour une destruction absolue des propriétés du système
nerveux. 11 y a quelques années, lors de mes premières
expériences sur le curare, je crus même à cette étendue
de la lésion physiologique, et je ne m’attachai alors
qu’à séparer la contractilité musculaire de l’influence

202 SÉPARATION DES DEUX PROPRIÉTÉS

tion fut reprise ici : dans des expériences faites sur
des animaux élevés (sur des chiens) cpielques particula¬
rités semblaient indiquer que l’intelligence et la volonté
survivaient au mouvement. Le chien qu’on empoisonnait
ne tardait pas à s’affaisser et à offrir tous les signes d’une
paralysie complète, immobilité, insensibilité apparente
à l’action des excitante, etc. ; cependant quand on appe¬
lait l’animal, on le voyait remuer les yeux et agiter la
queue. Il y avait donc lieu de chercher si les facultés
motrices et sensitivesétaient abolies en même temps, ou
bien si la paralysie tenait seulement à une perte du mou¬
vement assez Complète pour rendre impossible toutes les

et . de la sensibilité ; 2" la perte du mouvement avec
conservation de la sensibilité; 3° la perte de la sensi-

Pour reconnaître à laquelle de ces trois causes de¬
vait être attribuée l’immobilité, nous avons résolu d’em¬
poisonner l’animal en préservant toutefois de l’action
toxique une partie de sou corps qui pût , si la sensii
bilité était conservée, réagir de façon à le faire recom

C'est dans le système capillaire qu’agissent les poisons,
c’est sur les dernières ramifications nerveuses que por-
tent d’abord les effets des substances toxiques qui s’adiës-

irritations portées soit su

ur lié, soit
lé et paralysé. Soi

pinçons, en effet, la patte antérieure de cette grenouille:
cette patte, vous le voyez, ne remue pas ; la sensation
est perçue cependant, car elle se manifeste par les mou¬
vements des pattes postérieures.

Cette expérience peut être variée dans la forme.:
Ainsi, voici une autre grenouille empoisonnée: encore
par le cürare, Chez cette grenouille, au lieu d’isoler
tout le train postérieur, nous n’avons lié qu’un membre
de façon à le priver de ses

tout en lui laissant les com¬
munications nerveuses N. K
une seule patte a été pré¬
servée des effets du poison;
nous y déterminons desmoii-
vements en pinçant l’autre,
incapable de sè mouvoir ellç-

sensible puisque, les. ex
tiôns portées sur elle sont le
point de départ de mouve¬
ments réflexes très violents.
Nous pourrions, dans ces em¬

pêcher l’empoisonnement d’un seul muscle en liant
ses vaisseaux ; ce seul muscle alors réagirait par ses mou¬
vements pour manifester toutes les sensations. :

Cette expérience, messieurs, est fondamentale : seule

DU SYSTÈME NERVEUX. 205

die assigne exactement son rôle à chaque système orga¬
nique, à chaque système physiologique ; seule elle nous
fait connaître la variété des sources de la paralysie.
Nous voyons, en effet, que la perte du mouvement peut
tirer son origine ou d’une lésion du système musculaire,
faralysie musculaire; où d’une lésion du système ner¬
veux, paralysie nerveuse. La paralysie nerveuse, à son
tour, reconnaîtra trois origines possibles, selon que les
systèmes sensitif et moteur seront tous deux atteints àlà
fois, ou selon qu’ils seront chacun atteints séparément.

Bien que dans l’accomplissement normal des actes
physiologiques la sensibilité, l’excitation motrice et la
contractilité musculaire soient toujours associées, nous
les isolerons pour en étudier les qualités propres.

Et- d’abord le muscle peut, nous venons de le voir,
être considéré indépendamment du système nerveux.
Chez les animaux qui trouveut dans lé milieu ambiant
les excitations déterminantes de la contractilité muscu¬
laire, il n’est pas besoin de nerfs; et, en effet, on n'en
trouve pas. Le système nerveux n’est qu’un harmonisa¬
teur général, nécessaire seulement dans les organismes
un peu compliqués, pour obtenir des effets d’ensemble.
Quelle que soit la valeur de ces raisons pour porter à
admettre l’indépendance du muscle, elles valent cepen¬
dant moins que les expériences dont je viens de vous
rendre témoins.

Le système nerveux régulateur doit donc être.con-
sidéré comme l’excitateur physiologique normal du sys¬
tème musculaire dans les animaux. Dans, certaines cir¬
constances il peut être remplacé par d’autres excitants,

L’excitation des muscles par l’électricité détermine
dans ces organes des effets constants, effets déjà étudiés,
et qui nous paraissent pouvoir se réduire à ceci : que
l’électricité, agissant sur les muscles, y produit toujours
un état inverse de celui dans lequel ils étaient au moment
de son action, les faisant contracter s’ils étaient au re¬
pos, arrêtant leurs contractions s’ils étaient en convul¬
sions. Sur cette grenouille, empoisonnée tout à l’heure
avec du curare, nous avons des muscles au repos; mais
il y en a d’autres qui se contractent encore quand le
système nerveux moteur a été détruit; le cœur est dans
ce cas. En galvanisant le cœur, que vous voyez se con¬
tracter, il s’arrête ; lorsqu’au contraire nous galvanisons
les muscles immobiles, nous les faisons entrer en con¬
vulsion. Cet arrêt du cœur sous l’influence du galvanisme
se produit encore lorsqu’au lieu de galvaniser le cœur
lui-même, on fait chez un animal non empoisonné
passer le courant à travers le pneumogastrique. C’est an
fait qu’ignoraient des observateurs qui ont proposé, il
y a quelques années, de galvaniser le cœur détaché de
l’animal, pour étudier le jeu des valvules;.. ,r;0iç3^§;

Une expérience d’Eckhard démontré que le galva¬
nisme n’agit pas seulement ainsi sur les contractions dit
cœur, mais que la proposition que nous énoncions tout à
l’heure semble générale et s’applique aussi bien aux mus-

207

des de lavie de. relation qu’à ceux qui se contractent sans
y être sollicités par une excitation' nerveuse directe.
Éckhard afaitvoir que, lorsqu’un muscle est traversé par
iin courant galvanique , il ne peut entrer en tétanos et
que, réciproquement, lorsque le courant trouve le muscle
en tétanos, il arrête ses convulsions. Son expérience re¬
pose sur une observation que nous avons signalée dans
une des leçons précédentes. Vous savez que, lorsqu’on
fait tremper le nerf.d?uu membre dans de l’eau salée ou
dans de la bile, les muscles de ce membre entrent en
tétanos. Que l’on vienne alors à appliquer sur ce nerf
les deux pôles d’un courant électrique, le tétanos cessera
pour recommencer dès que le nerf ne sera plus traversé
par le. courant électrique. Les muscles du membre, pla¬
cés alors dans les mêmes conditions que celles qui nor¬
malement président aux mouvements du cœur se com¬
portent donc de même.

.Cette expérience a une grande Valeur physiologique,
en ce qu’elle tend à prouver que la propriété contractile
des muscles involontaires n’est pas différente de la con¬
tractilité des muscles qui se trouvent sous l’influence de
la volonté. Elle établirait ainsi l’.unité physiologique du
système musculaire que des raisons histologiques avaient
dans un temps fait nier. .

. Voyant que la galvanisation arrêtait les mouvements
du cœur et des: intestins, tandis qu’elle excitait les con¬
tractions des muscles volontaires: ■— considérant,
d’autre part, que chez les animaux supérieurs, sur les¬
quels on Opérait, les muscles volontaires étaient formés
défibres striées, tandis que les muscles de la vieorga-

nique étaient formés par des fibres lisses; on avait, rap¬
prochant ces deux ordres de vues, admis què lé tissa
musculaire réagissait différemment sous l’influencegal-
vanique, suivant qu’il était composé de fibres striées ou
de fibres lisses. On s’était ainsi trouvé conduit à croire
à l’existence de deux systèmes musculaires doués de
propriétés différentes, je ne reviéndrài pas ici sur les
considérations anatomiques que je vous ai déjà présen¬
tées sur l’identité physiologique de l’élément contracUé,
fibre ou cellule : je vous rappellerai seulement quela
distribution des fibres lisses et des fibres striées, et leur
existence dans l’un seulement des appareils organiques
ou locomoteurs, ne sont pas un fait constant, que les
fibres striées peuvent quelquefois passer du système
extérieur dans le système splanchnique, qü’oirles ren¬
contre notamment dans les intestins de la tanche.

Voici l’expérience qui prouve que les secousses, té¬
taniques des muscles sont arrêtées par le galvanisme : Sur
cette plaquede verre est étendue une cuisse degrenouille
dont le nerf est placé dans un verre de montre conte¬
nant une solution de sel marin. Vous pouvez Voir ce
membre de grenouille agité d’un mouvement convul¬
sif continuel. Or, ce mouvement s’arrête dès qu’avec
notre appareil nous faisons- passer un courant continu
à travers le nerf, pour recommencer de nouveau dès
qu’on enlève l’action de l’électricité: On va, du reste,
vous faire passer ces objets, et vous pourrez répéter

Il est un autre agent physique qui exerce sur la con¬
tractilité musculaire une influence fort remarquable;

noos voulons parler de la chaleur. L’action de la tempé¬
rature sur les muscles et sur les nerfs a été étudiée
par M. Picford.

En soumettant le tissu musculaire à une température
plus élevée que sa température normale* et jusqu’à une
limite qui variera avec les espèces animales, on trouvera
que d’abord l’irritabilité musculaire est augmentée, mais
on arrivera bientôt à un certain degré où elle dispa¬
rait entièrement. Nous verrons que, pour les mammifères
vivants, l’irritabilité semble disparaître de 56 environ à
60 degrés centigr, dans un milieu see ; une chaleur hu¬
mide la ferait disparaître avant d’atteindre ce degré
d’élévation. Sous l’influence de la chaleur, tous les
muscles ne perdent pas leurs propriétés également vite :
les extenseurs résistent moins que les fléchisseurs,, etc.

Soumis directement à une température de plus en
plus élevée, le cœur d’une grenouille perd, comme les
autres muscles, ta propriété de se contracter : les mou¬
vements sont d’abord plus rapides, mais plus tard ils
se ralentissent et perdent de leur énergie.

. Vous savez, messieurs, que la température des ani¬
maux à sang chaud est à peu près constante; on dit que,
lorsque la température du milieu dans lequel ils sont
placés s’élève, la transpiration devenant plus abondante,
l’évaporation opère un refroidissement qui empêche le
corps de s’échauffer ; lorsqu’on place ces animaux dans
un milieu plus froid , ils transpirent moins, perdent
moins de la chaleur qu’ils n’en produisent , et se main¬
tiennent ainsi à une témpérature sensiblement uni¬
forme. Avec Magendie, en soumettant des. animaux à

périssaient lorsque l’élévation de température ami
amené leur sang à avoir 3 ou h degrés au-dessus de sa
température normale. En faisant l’autopsie de ces ani¬
maux immédiatement après la mort, on voyait souvent
que le cœur avait cessé de battre; et l’excitation galva¬
nique n’y déterminait que des contractions à peine per¬
ceptibles; ou même le laissait complètement immobile.

H faudrait expérimenter directement pour voir si use
température de 44 degrés suffirait pour détruire l'irrita¬
bilité du cœur. S’il en était ainsi, il faudrait penser qu’une
chaleur excessive est une cause de mort par arrêt du cœur.
Dans ce cas, l’élévation de température arrêterait-elle le
cœur en agissant sur sa fibre musculaire ou sur ses nerfs?

En résumé, nous voyons que deux agents physiques ont
une action évidente sur le système musculaire ; qiie
l’électricité l’excite et le modifie suivant l’état de repos
ou de mouvement dans lequel il se trouve ; que la tem¬
pérature l’excite d’abord , mais que, portée à Un certain
degré , elle détruit l’irritabilité.

H nous reste encore à examiner dans leurs rapports
les phénomènes de la contractilité musculaire èt del’a-
citabiüté iierveUse. Dans cette étude se place l’examen
des expériences très intéressantes qui ont été faites sur ce
que l’on a appelé les courants propres des nerfs èt sur lé
courant musculaire , phénomènes qui Semblent “itttif
beaucoup de rapports avec les' actions électriquâfc
encore, nous aurons à rechercher jusqu’à quel pointées
phénomènes ont part aux actions physiologiques. ‘ :'a

Gomment expliquons-nous la contraction du muscle?
— Quels rapports existent entre cette contraction du
muscle et l’excitation nerveuse ?

On a pu croire que l’électricité suffirait à expliquer la
contraction musculaire et à rendre compte de l’influence,
dit nerf.

Déjà Galvani avait vu qu’en réunissant le nerf d’un
membre dé grenouille aux muscles de ce membre par
un aTC métallique, on déterminait des Contractions;
Bien plus, lès objections de Volta qui faisait jouer dans
ce phénomène le rôle principal au conducteur métal¬
lique, amenèrent Galvani à voir qu’on obtenait des con¬
tractions par la simple application du nerf replié sur
les muscles.

212 CONTRACTION MUSCULAIRE.

Cette expérience, que nous allons répéter devant
vous, vous montre des contractions très évidentes quand
on opère sur les membres d’uné grenouille récemment
tuée.

Mais si , après avoir préparé séparément les deux
membres postérieurs d’une grenouille, nous tenons sus¬
pendue et isolée par son extrémité digitale l’une de ces
pattes, lorsque le nerf crural de cette patte vient à
toucher les deux coupes des muscles de l’autre patte
isolée, vous voyez la première se convulser violemment.

Pour expliquer ce second phénomène, on admet que
le nerf se trouve dans le courant d’électricité dont le
muscle est la source. Le nerf serait excité par celte éleç-
trieité , et on ne saurait admettre ici que la contraction
des muscles soit: due à l’électricité qui circulerait dans
le nerf.

M. du Bois Reymond a montré que le muscle est le
siège d’une production d’électricité qui se propagerait
de la surface du muscle à son centre.

Dans l’expérience que nous venons de faire, nous
avons vu, en effet, le nerf de la patte tenue entre les
doigts être excité par le contact des coupes du muscle
comme il l’aurait été par le galvanisme.

Une expérience analogue peut se répéter dans des
conditions différentes qui semblent très propres à con¬
firmer les vues d’après lesquelles on attribue le rôle
principal à l’électricité qui se produirait par le tissu mus¬
culaire.

Ainsi, nous allons, sur cette plaque de verre, étendre
le train postérieur d’une grenouille. Transversalement à

'CONTRACTION MUSCULAIRE. 213

une cuisse, nous étendons une autre patte de grenouille,
de façon qùé le nerf c de la seconde repose sur les mus¬
cles in de la première. Lorsque, appliquant les deux pôles
d’une pile sur le -nerf lombaire l de la première patte,
nous faisons contracter les muscles, vous voyez se con¬
vulser la seconde qui, cependant, ne communique avec
elle que par son nerf étendu sur les muscles. Au lieu de
faire l’expérience avec deux pattes, on pourrait en avoir
un plus grand nombre qui se convulseraient toutes sous
l’influence de la galvanisation du nerf de la première.

Il m’a semblé dans un cas remarquer des contractions
déterminées par le contact des nerfs sur des muscles
entrant en convulsion par la strychnine.

M. Matteucci, qui voit dans ces phénomènes une preuve
du développement d’électricité par le. fait, de la contrac-

#Li

tion musculaire, a donné le nom de contractions tn-
daite à ces contractions secondaires qui se produisent
sous l’influence d’une excitation galvanique portée non
directement sur le membre où elles se manifestent,
mais développée par le nauscle sur lequel le nerf repose
au moment de sa contraction.

M. du Bois Reymond a construit un appareil bien
.connu propre V montrer qu’il se développe des courants
.^Igetriques dans le tissu musculaire. Voici on autre appa-

profèsseur Jules Regnauld qui offre, dans
nstruction, des modifications importantes que nous
indiquerons tout à l’heure :
jeux conducteurs sont fixés à un galvanomètre, des-

COURANT MUSCULAIRE. 215

tiné à accuser par ses déviations la direction et l’inten¬
sité d’un courant électrique qui parcourra ces conduc¬
teurs. Chacun des conducteurs plonge dans un vase en
partie rempli de liquide ; puis, les deux vases YV sont
munis de coussinets p de papier mouillé plongeant par
une dp leurs extrémités dans les vases. Si, entre les
deux vases, c’est-à-dire sur les deux coussinets, on pose,
de l’un à l’autre, un corps capable de donner nais¬
sance à un. courant électrique, le courant passera par
le papier mouillé, par le liquide des vases, puis s’écou¬
lera par les conducteurs qui représentent ainsi les rhéo-
phores d’une pile dont l’élément actif serait placé au
milieu du pont de papier qui réunit les deux vases.

Or, dès qu’un muscle frais est convenablement placé
sur les deux coussinets, on voit que l’aiguille du galva¬
nomètre est déviée. Cette déviation, qui, pour notre
cuisse de grenouille , est ici de 60 degrés, indique , par
le sens dans lequel elle a lieu, que le courant va de la
surface du muscle à sa coupe, ou, suivant l’expression
de M. du Bois Reymond, de la coupe longitudinale du
muscle à sa coupe transversale.

Ce sens du courant électrique est fixe, et, si nous re¬
tournons le morceau de cuisse de grenouille qui nous a
donné cette déviation de 60 degrés, nous voyons l’ai¬
guille du galvanomètre revenir d’abord.à zéro, puis
poursuivre sa marche et offrir maintenant une déviation
ensensopposé. Si maintenant nous enlevons notre masse
musculaire, le galvanomètre revient au zéro.

Dans l’appareil dont il faisait usage pour cette expé¬
rience, M. du Bois Reymond remplit les deux vases et

216 COURANT MUSCULAIRE,

mouille le papier qui les fait communiquer arec une
solution de sel mariD ; de plus, les extrémités des con-
docteurs plongeant dans les vases sont en platine.
Dans ces conditions, le contact de la solution saline avec
le platine suffisait à produire un courant capable de dé¬
vier d’une' façon très appréciable l’aiguille du galvano¬
mètre, courant dont l’action devait être notée pour être
ajoutée à la déviation électro-musculaire ou pour en être
retranchée. M. Jules Regnauld a évité Cêt inconvénient
en terminant les conducteurs par des lames dé zinc
pur plongeant dans une dissolution saturée de sulfate de
zinc. On n’obtient ainsi aucune polarisation secondaire.

Galvani, vous le savez, admettait que les nerfs étaient
des conducteurs dans lesquels circulerait une électricité
particulière. Vous connaissez déjà une expérience, qne
nous répétons ici et qui consiste à déterminer des con¬
vulsions dans un membre de grenouille récemment tuée
en mettant le nerf de ce membre en contact avec les
muscles d’un autre membre. On suppose qu’il se déve¬
lopperait de l’électricité dans les muscles de là cuisse qui
repose sur ma main ; je tiens le nerf du membre qui
formerait l’autre pôle , de l’autre main , et au moment
du contact du nerf et des muscles il se produit une sorte
de décharge électrique qui les fait contracter, s s*

C’est là l’expérience de Galvani ; seulement il n’est pas
nécessaire, comme vous le voyez , de réunir le muscle
au nerf par un arc métallique. Le corps de l’obsêrvateüf
qui tient dans ses mains les pattes de grenouille en ex-

COUSANT PROPRE. 217

■ Celle communication, disons-nous, est indispensable
pour que le phénomène se produise.

Si, en effet, on l’empêche, comme nous le faisons
ici, eu cessant de tenir à la main ia patte qui se contrac¬
tait tout à l’heure, et en l’introduisant dans un tube de
verre T qui l’isole, le phénomène ne se produit plus. Le

nerf n qui sort du tube dans lequel a été engagée la patte,
peut être mis en contact avec les muscles de l’autre patte
sans déterminer la moindre convulsion dans le membre
auquel il se rend. Et cette absence d’excitation motrice
ne tient pas à ce que le nerf est fatigué, car nous pou¬
vons eu aviver la coupe sans obtenir aucun effet; tandis
que, retirant la patte du tube et la prenant à la main,
nous la voyons se convulser énergiquement chaque fois
que son nerf est mis en contact avec un muscle.

Les effets que nous voyons se produire dans les expé¬
riences précitées ont été attribués à ce qü’on a appelé
le courant propre, du nerf, courant qui circulerait de la
périphérie au centre. Ce courant ne doit pas être Con¬
fondu avec le courant musculaire ; car, s’il y a une éleo-
j tricité propre au nerf, il faut admettre aussi une élec¬
tricité musculaire. L’expérience de Galvani mettrait donc
en évidence le courant propre du nerf.

Or, nous avons vu que ce courant propre n’appartient
qu’au nerf moteur.

Nous savons déjà que les nerfs mixtes donnent fa
contractions quand on les met en contact avec un

muscle. Pour nous rpndre compte de l’infliionce qu’exeree
chacun des éléments nerveux sur cette propriété du
nerf mixte, nous avons essayé séparément les racines

contractions comme le fait le nerf mixte. La racine
postérieure seule ne donna absolument rien ni par son
bout périphérique, ni par son bout central. Ce courant
électro-nerveux serait donc exclusif à la racine motrice.

Si, dans l’expérience précédente , on vient à substi¬
tuer au nerf moteur une coupe de la moelle, il semble
qu’on doive obtenir les mêmes résultats, puisque, les
nerfs naissent de la moelle. Cependant ayant dénudé la
moelle d’une grenouille, et touchant un musde avec la
surface d’une coupe faite sur cette moelle, nous n’avons
pas obtenu de contractions dans le membre riou; les
nerfs tenaient à cette coupe de la moelle.

Nous touchions cependant les deux faisceaux anté¬
rieurs d’où naissent les racines motriees; et ces racines
jouissent de la propriété de donner lieu à la contraction
électrique par leur contact avec un muscle. Pourquoi
donc une coupe du faisceau antérieur où naissent les
origines nerveuses motriees, ne donne-t-elle pas lieu au
phénomène? Afin de nous édifier sur la signification du
fait qui se présentait à notre observation , nous avons
repris l’expérience en essayant de haut en bas la moelle

219

fions dans le train postérieur. Sur ces pièces qui ont
macéré dans l’alcool, après avoir servi à l’expérience que
je vous signale, vous pourrez vpir que le phénomène
s’est produit généralement pour des sections faites au
même niveau. On voit, en examinant avec un peu de
soin, que la section correspond au point du renflement
lombaire de la moelle d’où partent les racines anté¬
rieures qui donnent le mouvement aux membres posté¬
rieurs. Si donc, dans ce cas, on obtient des convulsions,
cela tient à ce que l’on a agi sur les racines antérieures
au point on elles pénètrent dans la moelle.

Cette expérience montrerait que le? faisceaux anté¬
rieurs de la moelle ne se comportent pas pour le mou¬
vement comme les postérieurs pour le sentiment. On
ne saurait donc assigner une origine centrale commune
aux racines antérieures dont les manifestations sont iso¬
lées. Les recherches anatomiques de Stilling sont d’ail¬
leurs confirmatives de ce fait ; les racines antérieures

semblent naître de centres isolés et indépendants.

Le courant électrique propre du nerf moteur lui serait
donc tout à fait spécial et n’existerait pas dans la moelle.

Un fait important et sur lequel je dois encore insister,
c’est la variété des réactions que l’on obtient suivant
que le nerf est isolé, coupé, ou qu’il a conservé ses
rapports physiologiques normaux.

En opérant chez un animal vivant, sur un nerf assez

muscle. Or, dans ce cas du nerf tenant à la moelle, on
observe de fortes convulsions dans le membre auquel il
se rend. Les convulsions se produisent également lors¬
qu’on sépare le nerf de la moelle , soit en le coupant,
soit en l’étrèig'nant par une ligature. Dans d’autres cas
cependant, la section ou la ligature du nerf y amène
un trouble qui semble favorable pour établir une sorte
de polarité et rendre visible un courant qui ne se mani¬
festerait pas à l’état physiologique.

Je crois même, et c’est un fait à vérifier expérimen¬
talement, qu’on se fait une idée fausse de la direction
de l’agent nerveux. On le regarde comme dirigé de la
périphérie au centre. C’est vrai quand le nerf est coupé,
mais je serais très disposé à penser que l’inverse a lien
quand le nerf n’est pas coupé. L’excitation volontaire est
centrifuge, et il me paraît très probable que cette direc¬
tion centrifuge est celle de toutes les excitations dont
le nerf est dans les conditions normales de l’organe de

Quoi qu’il en soit de cette vue, que je ne vous présente
que comme une idée à vérifier, la présence d’une solu¬
tion de continuité dans le nerf qui produit des contrac¬
tions par décharge musculaire , ne paraît pas une con¬
dition indispensable. Nous pourrions revenir plus tard

COURANT NERVEUX. 221

vement .l'aiguille d’un galvanomètre. Je viens mainte¬
nant de. vous parler d’un courant électrique propre au
nerf moteur. 11 me reste à établir que ces deux mani¬
festations électriques sont physiologiquement distinctes
l’une de l’autre, que ce sont deux phénomènes indépen¬
dants; c’est le curare qui me permettra encore de vous
donner la démonstration de ce fait bien remarquable.

Ce que: l’on a nommé le courant propre de la gre-
nouifle est donc une propriété du nerf. Quant au cou-
rant musculaire, il est dirigé de la surface non coupée à
celle qui l’est, de la coupe longitudinale à la coupe
transversale. C’est un phénomène distinct du précé¬
dent. Ce courant musculaire, nous pouvons cependant
l’utiliser pour produire des contractions. Pour cela il
faut, ainsi que vous le savez déjà, avec le nerf du membre
que nous voulons faire contracter, autrement dit avec
la grenouille galvanoscopique, toucher à la fois la sur¬
face musculaire coupée et la surface longitudinale de
ce muscle, de façon à mettre le nerf dans le trajet du
courant. Le membre peut alors se contracter, quoique
isolé dans un tube de verre, parce que c’est le courant
musculaire qui excitera le nerf et fera contracter , le
membre.

Je viens de vous dire que l’on pourrait, au moyen du
curare, montrer qu’il y a de l’électricité dans le nerf,
qu’il y a aussi dans le muscle une propriété électrique,
et que ces deux manifestations physiques sont complè¬
tement indépendantes l’une de l’autre.

En effet, si l’on empoisonne une grenouille, on voit
bientôt après que ses muscles ont conservé leurs pro-

222

priétés physiologiques et électriques, ils font dévier l’af
guille du galvanomètre et excitent des contractions dans
le membre de grenouille dont on promène le nerf sain

Rencontrant dans le nerf cette singulière propriété
électro-motrice, on est conduit à se demander si elle nè
lui vient pas du muscle. Or, on voit sur une grenouille
empoisonnée par le curare que la propriété du nerf mo¬
teur a été détruite sans que Cèllé' du musclé ait été
atteinte; bien plus, la destruction du nerf, le musclé res¬
tant sain , a lieu de la périphérie au centré. Le courant
propre du nerf ne vient donc pas du muscle. '

Nous avions déjà été conduit à regarder le nerf moteur
comme ne s’étendant que des muscles à la moelle épi¬
nière, dans laquelle il ne prolongeait pas ses propriétés,
qui s’y arrêtent au contraire d’une manière assez nette.
L’épreuve physiologique vient Confirmer Cette vue et
montrer la parfaite indépendance dés propriétës'âu
müscle, de celles de la moelle et de celles du nerf moteur.

En examinant l’origine médullaire de ce nerf limité,
nous le voyons naître d’un amas cellulaire gris qui semble
être son centre nutritif et fonctionnel. Le nerf motéür,
en effet, tire ses propriétés d’une partie limitée de la
moelle épinière.

Le curare, détruisant le nerf moteur par ia périphérie,
semble soutirer par les extrémités l’action nerveuse bis
Suffisamment réparée par l’influence centrale. Üü fait
vient à l’appui de cette manière dé voir : 1 :J‘

Si l’on examine ce que devient le nerf d’une grenouille-
empoisonnée par le curare, on peut admettre, que peu-

dant que les facultés s’affaiblissent, la moelle lui fournit
de l’influx encore pendant quelque temps. En effet, si
l’on coupé ou si on lie ce nerf, il est beaucoup plus vite
empoisonné. H semble qu’alors il périsse plus vite, parce
qu’il ne peut plus être réparé par la moelle.

Exp. — Voici deux grenouilles sur lesquelles nous
allons nous livrer à l’examen comparatif des propriétés
des nerfs et des muscles, selon que ceux-ci auront ou
n’auront pas été empoisonnés par le curare. Sous la
péâü du dos de l’üne d’elles, nous injectons un peu d’une
dissolution concentrée de curare. Quatre ou cinq minutes
après’ elle est morte. Nous préparons alors les pattes pos¬
térieures de ces deux grenouilles , laissant le nerf sciati¬
que déborder les parties musculaires, et nous voyons :

1" Qu’en touchant avec le nerf dé la patte saine Un
niuscle empoisonné, les contractions se montrent dans
cette patte extrêmement énergiques , même plus éner¬
giques que si le muscle n’avait pas été empoisonné ;

2° Qu’en touchant le muscle empoisonné avec le nerf
d’une patte empoisonnée, aucune contraction ne se
produit dans le membre, parce que le nerf est détruit
physiologiquement;

3* Exposant successivement le nerf d’une patte saine
et celui d’une patte empoisonnée à l’action d’un muscle
sain, nous voyons qu’avec le nerf de la patte saine seul
nùiis avons des contractions, mais moins énergiques que
celles qu’il donnait tout à l’heure , et qu’il donne encore
au contact du muscle empoisonné par lé curare.

Nous plaçons maintenant sur l’appareil (voy. fig. 37)
un morceau de musclé empoisonné, et vous pouvez le

voir dévier très évidemment l’aiguille du galvanomètre.
En serait-il de même avec le nerf empoisonné? ; ;

Quel est donc l’agent qui produit ces phénomènes?
Est-ce l’électricité?

Il faut bien l’admettre, en voyant le tissu musculaire
amener la déviation de l’aiguille du galvanomètre. Ce¬
pendant, en considérant ces phénomènes dans les nerfe,
on se trouve conduit à reconnaître qu’ils ne sont pas
physiologiquement essentiels.

Vous nous avez vu nombre de fois déterminer des
contractions dans un membre de grenouille en mettant
son nerf en contact avec un muscle, en ayant soin de
fermer le circuit. La nécessité de cette dernière condi¬
tion dispose à penser que c’est bien un courant életH
trique qui se produit alors. Toutefois, il est difficile
de comprendre pourquoi le phénomène cesse d’avoir
lieu quand on lie l’extrémité traînante du nérf .avee un
fil mouillé, avec un fil métallique , ou qu’au lieu de la
lier on la contourne seulement entre les mors d’une
pince. On peut alors promener le nerf sur un muscle
sans produire de contraction. Or, les causes qui viennent
dans ce cas empêcher les contractions de se produits
ne sont pas du tout un obstacle à la communication ëlëc-

Tous ces phénomènes, auxquels on donne le nom de
courant propre de la grenouille ou de courant musculaire,
bien qu’ils traduisent des faits bien observés, il me
semble difficile de leur donner aujourd’hui un sens phy¬
siologique bieu nettement déterminé dans l’accomplisse¬
ment des phénomènes nerveux chez l’animal vivant. C’est

225

pourquoi je me bornerai à vous résumer ces phénomènes,
en vous indiquant quelques vues qui nous ont été inspi¬
rées par les expériences que nous ayons faites. : .

Le courant musculaire est un courant électrique qui
se développe de la surface longitudinale du muscle re¬
gardée comme positive à sa surface transversale consi¬
dérée comme négative. Il n’y a rien à ajouter à l’étude
phoque. du phénomène, qui a été si bien faite par
MM. duBoisReymond, J. Regnauld, etc. Je n’examinerai,
ici que !es;çonditions-physiologiqués du;phénojhène. On
ne peut pas nier que ce courant existe pendant la vie,
mais nous avons vu qu’il existe aussi après l’empoisonne¬
ment par le curare. L’observerait-on de même après
l’empoisonnement par le sulfoeyanure'de potassium,
quand le muscle est incapable de se contracter ? Toutefois
on ne le constate plus sur des muscles morts depuis peu de
temps, sur des muscles d’animaux supérieurs , d’oiseaux
ou de lapins qui ont cessé d’être excitables par l’électri¬
cité. D’après ces faits, on serait donc autorisé à penser
que le courant musculaire est lié d’une manière directe
au phénomène de la contraction musculaire, puisque
nous voyons ce courant musculaire cesser d’exister quand
la contraction musculaire s’est éteinte, et que les muscles
sont à l’état de roideur cadavérique. D’où il suit que le
courant musculaire serait un phénomène physique en
rapport sans doute avec les mouvements d’altération chi-i
mique qui se passent dans le muscle vivant. Mais bien que
ce courant soit capable d’exciter le nerf d’une grenouille
galvanoscopique , nous ne saurions conclure à ce qui
se passe pendant la vie entre le muscle et le nerf.

226

Quand au courant propre, c’est un courant électrique
qui se propagerait dans le nerf dans un sens centripète,
c’est-à-dire des extrémités musculaires du nerf vert k
moelle épinière. Il résulterait de là que la patte gsl-
vanoscopique représenterait une pile dont l’extrémité
du nerf coupé formerait un pôle, et les muscles de h
patte l’autre pôle. Si maintenant on vient, à là manière
de Galvani , à joindre le nerf et le muscle par un arc
métallique, on fermerait le circuit et on aurait me
contraction musculaire. Si, au lieu de se servir d’un arc
métallique, on se borne encore à rabattre le nerf sur la
cuisse, on aurait encore une contraction au moment où
le nerf touche le muscle parce que le circuit se trouverait
fermé. Enfin si, tenant deux pattes galvanoscopiques
de chaque main, bn vient à toucher les muscles de l’une
avec le nerf de l’autre, on a aussitôt une contraction,
parce qu’alors le circuit serait fermé par lé corps de
l’expérimentateur ; et ce qui le prouverait, c’est qu’en
lant une patte dans un tube de verre, le phénomène n’a
plus lieu parce que le circuit ne pourrait pasêtre fermé.

Tous ces faits sont exacts , d’une manière générale et
ordinairement assez facile à constater ; mais il y a ce¬
pendant des cas dans lesquels il semble que l’éléctrieité,
au lieu de se comporter ainsi dans là patte de la gre¬
nouille ou dans son nerf, provient du Contactée ce nerf
avec le corps étranger que l’on touche. Ainsi j’ai vu
quelquefois, lorsque les grenouilles sont très vivaces, des
contractions avoir lieu au contact du muscle avec la patte
galvanoscopique isolée dans un tube de verre; de même
si le nerf est fatigué, lié, ou trempé par son extrémité

COUSANTS NERVEUX ET MUSCULAIRE. Ü7

dans la potasse ou de l’acide sulfurique, etc., les contrac¬
tions cessent d’avoir lieu, quoique la patte ne 'soit plus
isolée.

Vous voyez, par exemple, ici que nous développons
encore des contractions en touchant avec le bout du nerf
la surface du mercure placé dans un verre; seulement
il semble qu’il faille que le contact ait lieu sur deux
points, et cela réussit mieux si l’on fait un petit pont
avec un corps isolant, de manière que deux points du
nerf touchent Séparément le mercure.

Si de même nous touchons un nerf en deux points avec
un autre métal, nous avons aussitôt une contraction vive
dans la patte. Je tiens ici l’extrémité du nerf sciatique
avec une pince de fer, et je touche un point quelconque
de la patte avec une autre pince de fer, et il y a une
contraction. Y a-t-il là électricité développée au contact
du nerf et du métal? H semble difficile de le prouver,
car le phénomène est ordinairement tout aussi intense
avec une pince de fer, de cuivre ou de-zinc, qu’avec des
'pinces de platine ou d’argent, métaux moins oxydables.
Ce phénomène a lieu non-seulement sur une patte sé¬
parée du corps , mais aussi dans certains cas sUr un nerf
tenant à la moelle épinière. Ici, je saisis avec Une pince
de cuivre le bout central du nerf sciatique sur Une gre¬
nouille vivante, mais décapitée. Si je touché avec une
autre pince une partie du corps, la tête par exemple,
il y a aussitôt contraction dans lés muscles du tronc,

Dans tous ces cas, le corps dé l’expérimentateur
ferme évidemment le circuit d’ùn courant qui traverse
le nerf et la tête de la grenouille ou la patte séparée; eti

cité est-elle développée par le coi

itact du métal ? J’ajou-

terai qu’il n’est pas nécessaire de toucher avec les deux

pinces deux tissus différents , car

si l’on touche le nerf

en deux points rapprochés avec les deux pinces, la con-

traction s’opère de même.

Lorsque l’animal a été empoist

mné parle curare, le

phénomène cesse d’avoir lieu, no

n pas que le nerf cesse

d’être couducleur.de l’électricité,

mais sans doute parce

.qu’il m’est plus excitable et que

le courant électrique,

qui aurait pu faire contracter les muscles par l'interné-

diaire du nerf sain , ne,peut pas

les faire contracter en

agissant directement sur le tissu i

nusculaire. < -,

De même cette électricité, dév

eloppée et agissant au

contact avec le nerf, n’a plus lieu

si l’on, mâche le nerf;

c’est surtout quand on touche av

ec deux pinces le nerf

d’une grenouille vivante qu’il se produit des contractions

dans le membre.

Vous voyez en définitif, messieurs, que tous ces phé-

nomènes, sur lesquels nous revi

iendrons encore, sont

très délicats, et que, bien qu’ils

aient été étudiés avec

beaucoup de soin , il est encore

nécessaire de les ap-

profondir. J’ai voulu surtout vo

us faire remarquer ici

que nous ne pouvons encore en ri

etirer que peu d’utilité

par l’explication des phénomènes du système nerveux

pendant la vie de l’animal.

»

.. On a signalé une autre différer

ice entre les manifes-

tâtions nerveuses et les phénomènes électriques. Cette

MESURE DE LA CONTRACTION MUSCULAIRE. 229
différence ressortirait de la comparaison des vitesses
dé propagation des deux agents parcourant des conduc¬
teurs. Les résultats des expériences instituées pour con¬
stater ces différences ne doivent pas toutefois être
acceptés sans réserve; on se tromperait en pensant qu’ils
peuvent être donnés Comme l’expression parfaitement
physiologique du phénomène.

M. Helmholtz, qui a institué ces expériences, a fait
d’abord usage d’un appareil pour mesurer la rapidité
avec laquelle s’effectue la contraction musculaire. On
agit avec un muscle gastro-cnémien de grenouille qui
est fixé à l’appareil par sa partie supérieure. Inférieure¬
ment l’on a fixé a son tendon une petite pointe de verre
destinée à écrire le raccourcissement du nerf sur une
surface plane recouverte d’un enduit noir peu adhérent:

MM. Volkmann et Helmholtz faisaient usage d’une
épingle glissant sur un carreau noirci à la lampe;
M.deBœcker se sert d’un index de verre frottant d’une
façon très égale sur la surface destinée à recevoir l’im¬
pression des contractions musculaires. Cette surface est
une feuille de papier noircie à la fumée d’une lampe
et collée sur un cylindre tournant. Voici quelques-unes
des planches ainsi obtenues par M. deBœeker lui-même ;
les indications de l’appareil ont été, après ^expérience,
fixées sur le papier au moyen de l’essence de térében-

M. de Bœcker a reconnu, comme on peut le voir
sur ces courbes, que la contraction du muscle est d’abord
brusque, ce qui se traduit par une ligne droite Verti¬
cale; puis lé relâchement suit, moins rapide, représenté

par une ligne oblique. C’est là le type de la contraction
musculaire normale.

. Quand le muscle se. fatigue, la ligne qui représente la
contraction devient oblique vers sa partie supérieure;
puis on voit celle qui représente le relâchement devenir
de plus en plus oblique. En laissant le muscle se reposer
alors pendant quelque temps, il reprend une partie de
son.énergie, et les lignes obtenues sont différentes.

Ayant disposé son appareil de façon à pouvoir étudier
ces phénomènes de contraction au point de vue de leur
durée, M. Helmholtz est arrivé aux résultats suivants : il
a vu que chaque contraction se faisait en trois temps :

. Le premier est marqué par l’intervalle qui s’écoule
entre l’excitation électrique et. la contraction rsa durée
est de l/100e.de seconde environ;

Le deuxième temps est celui pendant lequel le muscle
se contracte: il dure 18/100" de seconde;

, Le troisième temps , celui pendant lequel le muscle
contracté revient à l’extension, dure 20/100“ de seconde.

La durée totale d’une contraction serait donc, en y
comprenant le temps nécessaire à l’excitation nerveuse,
de 30/100“ de seconde.

Maintenant, en agissant sur le nerf à différentes dis¬
tances de son point d’entrée dans le muscle , on trouve,
en calculant la vitesse,, que l’agent nerveux se transmet
dans un nerf de grenouille avec une vitesse de. 15 à.
20 mètres par seconde. Il n’y aurait là, vous le voyez,
aucun rapport à établir entre cette vitesse et celle de
l’électricité.

Ces expériences ont, été réglées avec un soin exti-éme.

et on n’a aucune objection à faire aux conditions physi¬
ques de leur institution. H faut cependant être très ré¬
servé sur les conclusions à en tirer, car si physiquement
elles sont satisfaisantes, on ne peut disconvenir qu’elles
soient insuffisantes à résoudre la question physiologique.
Dans l’état actuel de nos connaissances, nous regardons
Comme mairaise ou au moins comme anticipée la ten¬
dance qui porte à soumettre à la mesure des phéno¬
mènes dont les conditions organiques ne sont pas suffi¬
samment connues..

. Nous en resterons là, messieurs, sur les propriétés du
nerf moteur. L’examen auquel nous nous sommes livré
relativement aux travaux dont leurs propriétés et leurs
fonctions ont été l’objet, s’il ne nous renseigne pas
complètement à cet égard, nous apprend au moins
combien la question est difficile et de combien d’in-
ftaences il faut tenir compte dans les expériences de ce
genre.

. Comme résultat général des expériences qui ont pu
être accomplies dans des conditions physiologiques, nous
pouvons admettre que le nerf moteur est un organe
particulier auquel sont dévolues des fonctions nerveuses
bien déterminées ; qu’il a des propriétés spéciales capables
de le caractériser physiologiquement; qu’intermédiaire
à la moelle et au tissu musculaire, ses propriétés établis¬
sent entre lui et ses aboutissants une ligne de démarca¬
tion bien tranchée.

Dans la prochaine séance, nous
du nerf sensitif.

TREIZIÈME LEÇON.

Messieurs,

Les racines sensitives rachidiennes, dont nous allons
maintenant nous occuper, sont, comme les racines mo¬
trices auxquelles elles sont toujours associées, au nombre
de 31 paires chez l’homme. Elles naissent de la partie
postérieure de la moelle pour se réunir bientôt aux ra¬
cines antérieures. Leur volume est variable suivant la
région dans laquelle on les examine et suivant les ani¬
maux. Un fait intéressant pour le physiologiste est lé
rapport de leur volume à celui des racines antérieures.
Ce rapport, sensiblement constant chez un même indi¬
vidu, chez une même espèce, peut varier considérable¬
ment d’une espèce à l’autre. Pour ne vous citer que deux
cas pris dans les extrêmes, nous vous rappellerons qiïe,
chez l’homme, les racines postérieures, sensitives, sont
généralement plus volumineuses que les racines anté¬
rieures, tandis que le contraire a lieu chez la grenouille^
par exemple. H peut donc, suivant les espèces, y avoir
prédominance de l’un des éléments nerveux sur l’autre.

Les nerfs sont, vous le savez, constitués par f accote¬
ment de tubes nerveux élémentaires de deux sortes : les
uns fins, les autres plus volumineux. Dans les nerfs

SENSITIF.

233

moteurs, lestubes larges prédominent ; le contraire a lieu
dans les nerfs sensitifs, où les tubes fins se trouvent dans
iraeproportion plus considérable.

Ici, messieurs, nous arrivons à un caractère plus im¬
portant, et qui différencie mieux que tous les autres les
nerfs; moteurs des nerfs sensitifs : la présence d’un gan¬
glion sur le trajet de ces derniers. C’est là un fait capital,
d’abord en raison de la valeur anatomique dë ce carac¬
tère, ensuite parce que des expériences récentes ont
montré que le.ganglion joue un rôle très important dans
les phénomènes nerveux.

Le ganglion, situé sur la racine postérieure, toujours
avant le point où elle se réunit à la racine antérieure, est
formé principalement de cellules nerveuses (voy, fig. 11
et 12, p. 126). Nous vous avons déjà dit que ces cel¬
lules, les unes bipolaires, d’autres multipolaires, d’autrès,
enfin, apolaires, sont des cellules à noyau qui composent
la substance grise de la moelle et les renflements gan¬
glionnaires. H serait dès lors très important d’être fixé sur
le rôle physiologique de ces cellules ; peut-être pourrait-
on conclure des ganglions à la substance grise médullaire.

Le ganglion nerveux se continue avec le nerf du
côté de la moelle et du côté de la périphérie; le nerf
semble y entrer et en Sortir. Que devient dans ce trajet
la fibre nerveuse élémentaire ?

234 DD GANGLION NERVEUX

cellule pour en sortir par le point opposé. Dans cette
disposition, observée surtout chez les plagiostomes, U
cellule nerveuse serait une intumescence de la fibre,

une sorte dé ganglion élémentaire situé sur le trajet de
la fibre nerveuse.

On rencontre encore dans le ganglion des ceUults
unipolaires, à prolongement ordinairement centrifuge,
mais aussi, d’après Kôlliker, quelquefois dirigé vers le
centre médullaire. Le ganglion renferme encore des
cellules apolaires; M. Faivre en a reconnu l’existence
chez les animaux inférieurs flhÉBj ëg

En résumé, le ganglion nous offre une agglomération
de cellules ayant avec les tubes nerveux élémentaires
les rapports les plus divers.

. Laissant là les cellules pour suivre les fibres, nous
voyons que celles-ci contractent ordinairement dans le
ganglion divers rapports de continuité avec les cet
Iules, mais que ce cas n’est pas le seul, et que d’autres
fibres traversent le ganglion sans y avoir avec les cellules
nerveuses d’autres rapports que des rapports de contact
Cette disposition a été figurée par Këlliker chez le chien.

Mais, messieurs, ce nlest pas ici le lieu de nous
étendre sur les caractères anatomiques du ganglion.
Ce que nous avons à étudier, ce sont surtout ses usages.
Or, tandis que les fonctions des racines antérieures et
des Tacines postérieures étaient depuis longtemps assez
exactement connues, tandis qn’on avait fait presque
complète la topographie du système nerveux, on était

• l'histologie comparée du i

235

resté sur le rôle des ganglions dans l’ignorance la plus
complète; aucune expérience ne permettait de former
à ce sujet même de simples conjectures.

Récemment M. Waller a publié des expériences très-
importantes, expériences dont les résultats remarquables,
nous paraissent devoir être le point de départ de re¬
cherches qui seront faites ultérieurement dans cette
voie encore peu explorée.

Les expériences de M. Waller sont fondées sur ce fait, ■
auquel il a le premier donné une signification, que,
lorsqu’on coupe un nerf, qu’on le sépare de son centre, :
il s’altère , chez les animaux supérieurs, suivant une
direction déterminée.

Nous vous avons déjà, dit que, quand on coupe une
racine antérieure, c’est le bout périphérique qui se

Il était intéressant de faire la même chose pour la
racine postérieure, et de voir ce qui a lieu selon que la
section est opérée entre lé ganglion et la moelle, ou au
delà du ganglion.

Ces expériences ont été pratiquées parM. Waller sur la
deuxième paire rachidienne cervicale des chiens, et
surtout des chats. Les racines rachidiennes sont cachées
dans le canal vertébral, et ce sont déjà les nerfs mixtes
qui sortent par les trous de conjugaison. La deuxième
paire rachidienne fait exception à cette règle : le gan¬
glion de la racine postérieure sort du canal vertébral, en
dehors duquel a par conséquent lieu l’union des deux
racines. C’est à cette disposition que cette paire doit
d’avoir été choisie de préférence à toute autre. Et si les

DES PROPRIÉTÉS

expériences ont été faites surtout sur des chats, c’estque
chez eux cette disposition est encore plus prononcée. Cés
raisons ne sont pas indifférentes, car les animaux devant
survivre à l’opération, il faut que le procédé expérimental
n’expose pas à les faire périr presque inévitablement.

Voici ce procédé :

c On fait une incision verticale sur la crête de l’apo¬
physe épineuse de la deuxième vertèbre cervicale; on
soulève les muscles , et on les rabat en haut et en de¬
hors; par ces deux temps la lame.de la. vertèbre est
mise à nu ; on voit en haut de l’espace découvert le gan¬
glion intervertébral et les deux racines rachidiennes. On
isole autant qu’on' le peut le ganglion, en respectant les
vaisseaux et les sinus rachidiensqui l’entourent. On coupe
les deux racines simultanément ou séparément, sui¬
vant l’effet que l’on veut obtenir ; dans ce dernier temps
on doit éviter de couper des vaisseaux. Cet accident,
souvent difficile à éviter, donne lieu à des hémorrhagies
très graves, et aussi quelquefois à l’entrée de l’air dans
les sinus rachidiens.

. Ces indications étant posées , voyons quels sont lés
résultats de l’expérience.

Supposons d’abord que l’on coupe les deux racines à
la fois: l’antériêure, avant sa réunion à la.postériéurè;
la postérieure, avant le ganglion, c’est-à-diré entre ce¬
lui-ci et la moelle [fig. 39, 6).

. Après cette opération, la racine antérieure ne s’altère
pas dans le bout qui tient à la moelle. Après quelques
jours, .lé bout central de la racine postérieure présente'-
aü contraire la coloration noirâtre caractéristique de sa

238

UE

i PHOPRIÉT

ÉS ET

DES USAGES

Passant

ensu

ite à l’exa

Lmen des bouts périphériques,

on voit qi

îe les

i choses s’ç

j passent d’une façon inverse.

Le bout périphérique A' d

elar-a

cine antérieure s’altère,

en effet, tandis

que le ht

)ut périphérique de la racine

postérieure S',

tenant au

gangli

on g, ne s’altère pas.

Cette expérience peut

se vai

rier en arrachant dé la

moelle lai

racim

îpostérieu]

r e{fig.

5); dans ce cas le bouts.

tenant em

30reî

tu ganglioi

a g, ne

i s’altère pas. Ce résultat

toutTîhe

pas

au fond d

e celui

i que nous avons signalé

° Simah

itenài

nt on fait :

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lent l’opération, et que,

coupant e

acore

les deux i

’acines

i, on fasse porter lasec-

tion de la

racin

le postérie

ure su

r lin point situé au delà

du gauglic

)n,ei

ntre ce ganglion

et la périphérie (fig. 2),

on aura d’

autre

îs phénom

ènes à

observer.

Après (

îette

double sec

dion,i

on a quatre bouts , deux

centraux

et deux périphériqu

es. On trouvera alors,

inaltérés.

sons»

ingUon g, ains

iîuela

racine antérieure S', sont restés

après un certain temps, qu’il y à eu conservation du bout
central de la racine antérieure , avec altération de son
bout périphérique, comme dans l’expérience précé¬
dente. Mais les choses se passent inversement pour la ra¬
cine postérieure : c’est dans ce cas le bout périphérique
qui s’altérera , tandis que le bout central possédant son
ganglion restera intact. Dans la racine postérieure, c’est
donc, non pas la partie qui reste attachée à la moelle ,
mais celle qui reste attachée au ganglion qui se conserve.

La conclusion à tirer de ces deux expériences est évi¬
demment que la moelle conserve la racine antérieure, et
le ganglion la racine postérieure.

Dn troisième fait très intéressant vient à lîappui dé
ces conclusions. En observant les. racines de la deuxième
paire rachidienne, et les suivant vers la périphérie, oh
voit que du nerf mixte sort (fig. 1 et 6) un filet S' sous-
occipital qui est sensitif, tandis que le nerf qui est con¬
tigu est presque exclusivement moteur.

En coupant la racine postérieure avant le ganglion
(fig. 1), le nerf S' conservera ses propriétés. Mais si l’on
coupe seulement la racine antérieure, l’action motrice
n’éxistera plus, et le bout périphérique A' (fig. -6) de
cette racine se désorganisera.

Si enfin on vient à pratiquer la double section , en là
faisant porter au delà du ganglion de la racine posté¬
rieure, les deux nerfs périphériques sont altérés (fig .2),
et les deux facultés sensitive et motrice.sont abolies.

Cette dernière expérience peut encore se répéter en
coupant le nerf mixte. Alors le bout périphérique
■s’altère, tandis que le bout central reste intact.

Ces nouvelles observations ne font que confirmerons
précédentes conclusions.

La moelle épinière conserve donc les nerfs moteurs
qui sont en continuité avec «lie ; le ganglion interver¬
tébral conserve les nerfs sensitifs qui sont en continuité
avec lui.

Dans des expériences déjà anciennes (1842 et 1848),
faites à un autre point de vue, et que nous rapporterons
bientôt, nous avions déjà observé que, après la section
des racines rachidiennes , le bout central des racines
antérieures est ordinairement muni d’un renflement,
tandis que leur bout périphérique n’en présente pas.
C’est l’inverse pour les racines postérieures.

Lorsque le nerf a été coupé après le ganglion, il se
forme un renflement sur le bout central des deux ordres
de nerfs, moteur et sensitif; c’est ce qui a lieu j par
exemple, pour les extrémités des nerfs chez les amputés.
H serait intéressant de rechercher si, dans les bouts
périphériques d’un nerf sciatique ou facial coupé, il se
produit des renflements par les anastomoses venant de
la périphérie^ ^ ^ ^ ^

a coupé une racine antérieure en laissant la postérieure
intacte, les fibres récurrentes de la racine postérieure
ne se désorganisent pas, tandis qu’une désorganisation
complète répondrait à la section des deux racines de li
paire nerveuse.

M. Waller a formulé autrement ses conclusions en
disant que, tandis que la moelle nourrit les fibres mo¬
trices, le ganglion préside à la nutrition des fibres sensi-

DES GANGLIONS INTERVERTÉBRAUX. 2S1

.tives. L’ignorance dans laquelle on se trouve relative¬
ment à la nutrition des nerfs, rend les conclusions de
M. Waller difficilement explicables dans les termes où il
les a présentées. Mais le fait observé n’en reste pas moins
d’une importance capitale , quelle qu’en doive être plus
tard l’interprétation.

M. Waller va plus loin encore dans ses déductions,
auxquelles il donne plus de généralité. Considérant que
la racine antérieure communique dans la moelle avec
la substance cellulaire grise, il regarde cette masse grise
comme un véritable ganglion. Chaque racine aurait
donc; un ganglion qui, extérieur à la moelle pour la racine
postérieure, lui serait intérieur pour la racine antérieure.
Dès lorsM. Waller croit pouvoir.conclure, d’une façon
générale, que la nutrition de la fibre nerveuse est dé¬
volue à la cellule ganglionnaire, qu’elle soit intérieure
ou extérieure à la moelle.

Les faits annoncés par M. Waller sont très intéres¬
sants. Nous avons répété ici ses expériences, et avons vu
constamment les choses se passer ainsi que nous venons
de vous le dire. Ces expériences, nous les reproduirons
encore devant vous.

Bien que le fait n’eût encore été observé que sur une
paire rachidienne, il était infiniment probable qu’on le
rencontrerait de même sur toutes. Toutefois, en présence
d’un résultat de cette valeur, on ne saurait examiner
avec trop de soin si les phénomènes observés ne sont
pas, au moins en partie, la conséquence de quelque
influence dont on aurait négligé de tenir compte.

Déterminerait-on, dans la section audelà du ganglion,

PROPRIÉTÉS

242

quelque solution de continuité vasculaire nécessaire il la
nutrition de la partie périphérique du nerf? Lés injec»
tions n’apprennent rien de bien positif à cet égard.
D’ailleurs, l’altération du nerf qui s’étend au loin dimi¬
nuerait singulièrement la valeur de cette appréhension.

Les expériences de M. Waller nous paraissent donc
satisfaisantes et concluantes; seulement, dans- l’état
actuel de nos connaissances, on ne voit pas ce que.peut
être la nutrition d’un élément nerveux par un autre
élément nerveux.

Pour faire ces expériences et les varier avec plus de
facilité, nous avons employé un procédé qui consiste à ,
couper, avec un petit instrument spécial, les racines
de la queue de cheval chez un chien. Dans cette opéra¬
tion, on pénètre en arrière dans l’espace un peu plus
large qui sépare les lames de la dernière vertèbre lom¬
baire de la première vertèbre sacrée, et l’on petit coiiper
à droite et à gauche une ou plusieurs racines dé la
queue de cheval. On laisse vivre l’animal tant qu’on
veut ; il n’en résulte aucune inflammation ; à f autopsié,
on vérifie les altérations qui se sont produites.

Yoici le procédé tel que nous l’avons mis en usagé:

Sur un chien de taille moyenne, nous avons introduit
notre instrument qui nous sert à couper la Cinquième
paire dans le crâne, dans un espace losangique qui existé
entre la cinquième vertèbre lombaire et la première
pièce du sacrum ; on pénètre facilement ainsi dàds lé
canal vertébral. Une fois qu’on y est parvenu, on incline
successivement l’instrument à droite et à gauche, afinde
passer entre la moelle et les racines de la queue de che-

2 M USAGES ET PROPRIÉTÉS

renflés, tandis que lés bouts centraux qui les continuent
au-dessus sont noirâtres , excessivement grêles et atro¬
phiés. 11 n’est pas sans intérêt d’observer que l’animal
avait de la faiblesse dans le membre postérieur, par suite
de la section de ces deux seules racines postérieures.

Nous avons répété une deuxième fois l’expérience de
la même manière , et elle nous a donné le même résul¬
tat; seulement la moelle avait été lésée, et l’atrophie du
bout central des racines postérieures, qui seules, cette
fois encore, étaient atteintes, se montraient moins pro¬
noncés, parce que l’opération était pratiquée depuis
moins longtemps.

Les nerfs sensitifs se distinguent donc parfaitement
des nerfs moteurs par la présence du ganglion, qui
jouerait dans leur nutrition le même rôle que la moelle
dans la nutrition des nerfs moteurs.

Un autre caractère différentiel des nerfs moteur et
sensitif peut être tiré de leur distribution. Vous savez
qu’en effet les. nerfs sensitifs se distribuent aux parties
sensibles, et les nerfs moteurs aux organes moteurs,

Partout où delà sensibilité existe, que cette sensibi¬
lité soit normale ou anormale, elle est sous la dépen-

DES GANGLIONS INTERVERTEBRAUX. 215

dance du nerf sensitif. Ainsi vous savez que, physiolo¬
giquement, les tissus fibreux et d’autres sont insensi¬
bles; que, sous l’influence d’un état inflammatoire, ils
peuvent acquérir une sensibilité très vive. Comment
cette sensibilité se transmet-elle aux. centres nerveux?
Y a-t-il eu formation de nerfs nouveaux ou transfor¬
mation d’éléments nerveux préexistants? Quoi qu’il en
soit, la section de la racine postérieure éteint cette sen¬
sibilité normale ou anormale.

Voici ici des grenouilles sur lesquelles on a coupé, d’un
côté, les racines lombaires postérieures. Ces animaux
marchent, sautent et nagent en faisant usage également
bien de leurs deux pattes postérieures; le mouvement
est donc conservé. Si. cependant nous pinçons successi-
vèment leurs deux pattes, nous voyons qu’une seule est
sensible, parce que seule elle donne lieu, lorsqu’on la
pince, à des mouvements réflexes, mouvements aux¬
quels peuvent d’ailleurs prendre part les autres mem¬
bres, l’insensible comme ceux qui ont conservé leur
sensibilité.

que nous venons de pincer et qui est privé de sensibilité?

Ses mouvements s’exécutent-ils aussi bien qu’avant,
alors qu’ils s’exercaient sous l’influence de la volonté
dans un membre sensible? C’est une question qui doit
être agitée et que nous traiterons dans la prochaine

QUATORZIÈME LEÇON.

Reprenons maintenant l’histoire des racines sensitives.

Je n’insisterai .pas de nouveau sur la distinction qui
doit être, établie-' entre leurs propriétés et leurs fonc¬
tions. Relativement aux premières, je me. boffiéraii
VOUS rappeler que l’attouchement des racines posté¬
rieures détermine une douleur vive; elles sonj donp
sensibles. L’examen étendu auquel nous nous.-splUW
livré relativement au phénomène de la sensibilité récur¬
rente, vous a prouvé que Ch. Bell s’était tromjéen
avançant , qu’ejles étaient seules sensibles. Magendie,
montrant que les racines antérieures étaient sensibles
aussi,, et faisant voir en jnême temps que ces racines
tienneut leur sensibilité des racines postérieures, a pep
mis de modifier la proposition de Ch. Bell de façon à
la mettre d’accord avec les faits. Au lieu de dire que
les racines postérieuresTsont seules sensibles, nous dirons
donc qu’elles sont seules source de sensibilité.

Leurs fonctions ont été mieux connues dès que l’ex¬
périmentation a été appelée à en Axer la nature. 11 n’est
personne qui n’admette aujourd’hui, après les preuves
qui en ont été ..données* qu’elles président à la sensibilité
d’une façon absolue et exclusive. L’expérimentation, a
montré en outre que la sensibilité était indépendante
déjà motricité; qu’une même partie pouvait avoir perdu
là sensibilité et conservé le; mouvement , et récipro-

Voici Une grenouille qui nous a servi à vous démon¬
trer ce fait dans la dernière leçon. Nous voyons encore
aujourd’hui , en pinçant alternativement ses membres
postérieurs, que le phénomène est resté tel que vous
l’avez vu.

Le mouvement paraît donc indépendant de la sensi¬
bilité , et un membre insensible peut encore se mouvoir.

Mais jusqu’où va cette indépendance? Le mouvement
d’une partie privée de sensibilité peut-il s’effectuer aussi
bien qu’auparavant? Cette question, qui semble être
résolue par l’affirmative , en ne considérant que le Cas
que nous vous présentons- ici , a besoin d’être examinée
de nouveau.

Nous allons voir que la perte de la sensibilité amène,
dans les manifestations motrices, des troubles sur les¬
quels les physiologistes n’ont pas fixé leur attention, et
qui cependant offrent une grande importance.

Jusqu’ici nous n’avo'ns envisagé le mouvement que
comme le résultat de deux actions distinctes : la con-
tractilité musculaire, ou la faculté de contraction inhé¬
rente au tissu musculaire, etl'incitation nerveuse motrice

qui met en jeu cette propriété. Or, ces actions ne sont
pas les seules qui prennent part aux phénomènes du
mouvement. Nous avons vu que les muscles recevaient,
outre les filets moteurs , des filets sensitifs. Par là existe
dans ces organes une sensibilité particulière à laquelle
on a donné le nom de sens musculaire, sensibilité qui,
permettant d’apprécier jusqu’à un certain point l’énergie
des actions musculaires, la portée d’un effort donné,
serait nécessaire pour assurer aux mouvements d’en¬
semble la coordination qui leur est indispensable.

Si, chez une grenouille dont une des pattes posté¬
rieures est insensible , nous tirons en arrière les deus
pattes postérieures, l’une des deux, celle qui a perdull
sensibilité , restera étendue ; l’animal ne la ramène
pas volontairement contre le bassin. S’il fait un mouve¬
ment qui doive la ramener, le mouvement semble com¬
mencer par l’autre patte, qui a conservé la sensibilité.
Si les deux pattes postérieures étaient insensibles, le
mouvements auxquels elles se livreraient prendraient
encore leur point de départ dans les mouvements d’une
partie restée sensible, dans les mouvements des membres
antérieurs, par exemple. Il semble que les mouvements
d’un membre privé de sensibilité soient déterminés,
entraînés par ceux du membre opposé, il srè'ffl

Voici une autre grenouille chez laquelle les racines
postérieures lombaires ont été coupées des deux côtés.
Vous la voyez encore mouvoir ses membres quand ôl
pince une partie restée sensible. Mais ces mouvements
sont bien moius nets, moins précis que quand la sensi-

249

convulsivement, Nous plaçons maintenant cette gre¬
nouille sur un plan, les pattes étendues, dans une position
qiii'ne leur est pas ordinaire: l’animal ne fait aucun
mouvement pour les ramener à la flexion.

Le fait qui a appelé mon attention sur cette influence
qu’exerce la sensibilité d’une partie sur les mouvements
dont elle est le siège , mérite d’être indiqué. Il fournit
d’ailleurs une preuve expérimentale assez satisfaisante
de l’importance du rôle de la sensibilité dans les mou-

Lorsque je tenais par le tronc entre deux doigts les
grenouilles sur lesquelles je voulais expérimenter, ces
animaux faisaient, pour se débarrasser de l’étreinte
qu’ils subissaient, des efforts dans lesquels les pattes pos¬
térieures pendantes se soulevaient pour venir s’arc-bouter
contre les doigts et pour les repousser. Or, chez les gre¬
nouilles que la section des racines lombaires postérieures
d’un côté avait rendues partiellement insensibles , une
patte seulement se relevait pour écarter mes doigts :
c’était la patte qui avait conservé sa sensibilité ; l’àutre
s’agitait comme sans but. Voici de quelle manière Ces
expériences nous ont fourni leurs résultats.

Êxp. — Sur une grosse grenouille on a découvert
avec soin la moelle épinière, et on a coupé les racines
rachidiennes postérieures du côté droit.

Lorsqu’on touche très légèrement les cordons posté¬
rieurs de la moelle épinière mis à nu, l’animal éprouve
une espèce de contraction subite, de soubresaut dans
les membres postérieurs correspondants.

L’ouverture fdü rachis a été faite, du reste, très

convenablement et sans aucune contusion de la moelle.

Trois racines postérieures ont été clairement divisées
(il en reste peut-être encore une, la pjus élevée). Ans-
sitôt après le membre a perdu sa sensibilité, ef il rqie
flasque et éfendu quand la grenouille est suspendue,
par exemple; mais il a pourtant conservé sa mobilité.
Si l’on remet la grenouille en liberté, plis saute et nage
en apparence aussi bien avec ses deux membres posté¬
rieurs. Là patte droite, quoique tout à. fait insensible,
ne paraît avoir rien perdu de l’agilité de ses; mouve¬
ments. Lorsqu’on saisit la grenouille par la tête , et
qu’on la maintient suspendue, elle cherche à accrocher
avec ses pattes postérieures les doigts qiû;la tiennent et
cherche à s’en débarrasser. Mais ce qui est remar¬
quable, c’est qu’ellft u'atteint les doigts qu’avec le mem¬
bre postérieur, qui possède ses racines de sentiment,
bien que l’autre membre se meuve et s’agite, mais sans
but aussi bien déterminé.

Sur cette même grenouille on divise les racipes posr
térieures de l’autre côté , du côté gauche, Aussitôt la
faculté motrice se montre, beaucoup plus affaiblie dans
les deux membres postérieurs. Il semble ne pins y avoir
d'harmonie dans, leurs mouvements. Dans l’eau, les
mouvements de natation sont irréguliers ; à terre, l’ani¬
mal rampe en quelque sorte , avec les membres posté¬
rieurs et saute difficilement.

Quand on pince les. membres antérieurs, l’animal
exécute, pour fuir, des mouvements auxquels prennent
part les membres postérieurs.

Eaop. — Sur une autre grenouille on a ouvert le rachis

MOUVEMENT.

dans toute son étendue, puis on a coupé les racines
postérieures des quatre membres. Dans l’eau, l'animal
reste immobile et ne se meut pas spontanément. Quand
on l’excite en piquant la tête qui est restée sensible,
l’animal fait des mouvements désordonnés de ses quatre
membres; mais ces mouvements ne sont pas en harmonie
les uns avec les autres pour déterminer un mouvement
commun, celui de natation par exemple. .

Exp.-^-S ur une autre grenouille on fait la section des
racines postérieures des deux membres pelviens. L’ani¬
mal étant placé dans l’eau, les deux membres postérieurs
sont pendants et peu mobiles. Quand on saisit la gre¬
nouille derrière les membres antérieurs , elle ne fait pas
de mouvements pour se débarrasser des doigts qui la

Celte section des racines sensitives, qni influe sur .les
mouvements chez les grenouilles, ne paraît pas tenir à
l’insensibilité de la peau; elle semblerait plutôt dé¬
pendre de l’insensibilité des muscles* .

Exp. — Sur une grosse grenouille bien vivace on a
écorché les quatre membres, en laissant le tronc revêtu de
sa peau. L’animal, remis dans l’eau, n’avait rien perdu de
l’agilité de ses mouvements; il nageait comme, à l’ordi¬
naire. Mais bientôt aprèsson immersion dans l’eau , qui
était très légèrement tiède , les muscles de la grenouille
se sontinfiltrés ; les vaisseaux sanguins, s’étaient remplis
d’eau et contenaient même, quelques bulles de gaz. Alors

252 INFLUENCE DD SENTIMENT

Nous savons que la contractilité appartient au muscle,
que la contraction est déterminée par l’influence des
nerfs moteurs ; mais cette sorte de ton musculaire en vertu
duquel un muscle en repos n’est pas un muscle relâché,
paraîtrait appartenir à l’action des racines postérieures!
Lorsque la sensibilité a disparu , les mouvements sont
mal coordonnés : il semble que l’animal n’ait plus con¬
science de ce qui se passe dans ses muscles.

J’ai Voulu savoir si l’on pouvait, en détruisant la sen¬
sibilité, soustraire à l’influence delà volonté certains
mouvements musculaires.

Nous venons de voir déjà chez les grenouilles qu’én
détruisant la sensibilité dans un membre postérieur, et
surtout dans les deux, les mouvements en reçoivent une
influence manifeste. Il était intéressant dès lois de voir
si, en ne laissant qu’un membre à l’animal , il pourrait
encore le mouvoir volontairement.

Nous allons ici vous rendre témoins d’expériences que
nous avons déjà faites hier dans le but d’élucider cette
question.

Bæp. — Voici deux grenouilles auxquelles, par la
section des nerfs des membres antérieurs et d’un membre
postérieur, nous avons, dans ces trois membres, détruit
à la fois le mouvement et le sentiment. Chez l’une
d’elles, nous laissons intact le membre postérieur res¬
tant; chez l’autre, nous privons ce membre du sen¬
timent par la section des racines postérieures qui s’y
rendent.

Or, vous pouvez voir que les mouvements des deux
pattes postérieures, qui sont restées capables de.se mou-

253

voir, ne sont pas comparables. Celle qui a conservé à la
fois la sensibilité et le mouvement exécute des mou¬
vements bien déterminés, tandis que chez la seconde
grenouille, dont la patte a perdu le sentiment, nous ne
trouvons que des mouvements vagues et non coor¬
donnés.

Sous plaçons sur le dos et dans l’eau les deux gre¬
nouilles. La dernière y reste dans un repos complet;
l’autre fait, avec la patte qui lui reste, des mouvements
volontaires dans lé but évident de se retourner. A me¬
sure donc qu’on détruit la sensibilité , il semble qu’on
enlève le mouvement volontaire.

Les observations pathologiques pourraient, s’il était
plus facile d’en saisir les conditions, nous fournir des
éléments pour la solution de cette question. Elles nous
permettraient d’arriver à savoir si, pour déterminer des
mouvements volontaires, la volonté, a ou n’a pas besoin
de l’auxiliaire des nerfs sensitifs. Mais il faut renoncera
faire usage des observations qu’on n’a pas recueillies
dans un but spécial. On cite, par exemple, des malades
qui mouvaient volontairement des membres insensibles,
fl est bien difficile de savoir ce qu’on doit penser de cette
insensibilité qui peut fort bien n’intéresser que la peau,
et ne pas exister dans les parties musculaires profondes ;
cela a souvent lieu chez les hystériques par exemple.
Dans ces cas, la perte de sensibilité n’est donc pas ab¬
solue ; quelquefois même elle n’est que passagère. J’en ai
vu un exemple chez une femme affectée de paralysie
hystérique. Chez cette malade une application de sang¬
sues éveilla une sensibilité très vive dans une partie in¬
sensible la veille.

En coupant les rameaux cutanés d’un membre, chez
tm animal , on peut rendre la peau parfaitement insen¬
sible , quoique l'animai marche alors fort bien, proba¬
blement parce que la sensibilité musculaire est dfliisefféa
Mais quand chez l’homme la paralysie est profonde êt
atteint les rameaux sensitifs des muscles , les malades ne
semblent pouvoir faire agir leurs membres qu’avec diffi¬
culté et en regardant ces membres pour en diriger les
mouvements.

' Lorsque 'sur les animaux , au lieu de couper les ra¬
meaux cutanés, on opèïè'la section dés racines po#
rieures, il n’en est plus de même : les mouvements oui
beaucoup perdu de leur assurance , comme on peut le

qui nous montreront en outré quelles sont les'altératicns
dé nutrition que lâ soustraction des racines postérieurs
peut amener dans les membres.

Ecop. ^ Sur un épervier' on fit la section des filets
cutanés de lâ serre. La section fut laite en haut et ei
dehors du métatarse ; là, le nerf se trouve logé entre le
tendon des muscles et l’artère qui se trouve aü-dessoœ.
En soulevant le nerf avec un petit crochet, on en Si la
section et on évita de blesser l’artère.

Avant l’opération, l’animal avait naturellement les
deux serres, sensibles et les retirait ldrsqu’on lés pfndaft.
Aussitôt après l’opération, il y eut insensibilité complète
des griffes et de toutes les parties situées au-dessous de
la section du nerf. Cependant l’animal saisissait énergi¬
quement les objets avec les serres de cette patte, et il se
tenait également bien avec les deux pattes sur le barreau

Süa LE MOUVEMENT.

255

de sa-cage. Quand on pinçait la patte opérée sans qu’il
le vit, il ne faisait aucun mouvement.

isasp; — Sur uni chien chez lequel j’avais coupé les
nerfs cutanés qui Sê rendent aux quatre pattes, on pour¬
rait voir les mouvements de. la marche s’exécuter par¬
faitement, les muscles n’avaient pas perdu leur sensibi-'
lité; comme dans lé cas qui suit. -
Eaip. (23 août 18i2.) — Sur un jeune chien âgé d’un
mois et demi, on ouvrit le rachis largement dans là région
lombaire ; puis après l’animal fut délié et mis en liberté ;
il marchait, se tenait bien sur son train postérieur, qui
paraissait seulement: tin peu plus faible depuis l’opéra¬
tion. tes deux membres postérieurs sé mouvaient éga¬
lement. On coupa du -côté droit les racines postérieures
qui se rendaient au membre; après quoi celui-ci devint
insensible. On délia de nouveau l’animal, et on reconnut
que lés mouvements étaient restés les mèmès qu’avant
dans là patte gauche, qui avait conservé sa Sensibilité,
tandis que la patte droite insensible était devenue traî¬
nante. Elle n’étâit plus agitée que par dès mouvements
incertains et sans but. Lorsque l’animal était arrêté ét
qu’il se soutenait sur sés membres, la patte droite ne
touchait pas à tèrTe ; elle était rélèvéë 'èt Un peu fléchie.
Lorsque l’animàl courait, le membre droit, ne pouvant
plus suivre dans Ses mouvements cëlüi du côté gauche ,
restait traînant 'après lui. Lorsque l'animal faisait des
mouvements moins rapides, la patte droite suivait mieux
les mouvements du membre gauche. .

L’animal mourut le huitième jour. Dans les derniers
temps, le membre insensible était devenu complètement

256 INFLUENCE DU SENTIMENT

immobile, tandis qu’à gauche, dans la patte saine, le
mouvement et la sensibilité avaient persisté.

A l’autopsie, on vit que toutes les racines postérieures
qui se rendent au membre droit étaient bien coupées.
Seulement les deux premières racines lombaires ante¬
rieures avaient été lésées dans l’opération. Il faut toute¬
fois remarquer que ces racines entrent pour une très
faible part dans la formation du plexus qui fournit les
nerfs au membre ; de sorte que cette lésion n’aurait pas
pu expliquer les troubles si considérables des mouve¬
ments. A l’autopsie, on rechercha avec soin si dans le
membre il n’y avait, pas eu des altérations de nutrition,
et on n’y reconnut rien d’appréciable, ce qui montre
qu’au bout de trois jours il n’était pas survenu de lésion
de nutrition à la suite de la section des racines posté¬
rieures pratiquée entre le ganglion et la moelle.

Sur un autre chien, deux ou trois racines lombaires
postérieures étant coupées, l’animal tenait aussi la patte
dans un état de rétraction.

Exp. (28 août 1842.)— Sur une grosse grenouille
on coupa à droite les racines lombaires postérieures.
Après l’opération, le membre se mouvait parfaitement,
quoiqu’il eût perdu entièrement sa sensibilité. La plaie
du dos fut recousue, et l’animal, placé dans un vase,
s’échappa dans le laboratoire, et resta perdu jusqu’au
15 octobre 1842. On retrouva alors la grenouille dansai
coin, sous une pierre, la plaie du dos étant parfaitement
cicatrisée. L’animal était bien portant ; seulement la patte
postérieure droite, insensible, était considérablement
œdématiée. Il semblait qu’ici la destruction des racines

postérieures eût amené une lésion de nutrition consé¬
cutive. 11 faut ajouter cependant que la grenouille ayant
été remise dans l’eau, au bout de quelques jours,
l’osdème du membre droit avait complètement disparu.

Exp. (5 septembre 1842). — Sur un jeune chien
de un mois et demi on ouvrit largement le canal verté¬
bral dans la région lombaire, après quoi l’on remit l’ani¬
mal en liberté. Les mouvements du train postérieur
étaient presque aussi libres qu’avant. Us étaient égale¬
ment conservés dans le membre droit et le membre

On coupa alors les racines postérieures des six der¬
nières paires lombaires et des paires sacrées. Après
cela, l’animal remis en liberté se soutenait encore assez
bien sur sa patte; mais, en pinçant celle-ci, on remarqua
qu’elle avait conservé encore beaucoup de sensibilité
dans différents points, ce qui tenait, comme on le vit,
à ce que la racine postérieure de la dernière paire
lombaire n’avait pas été coupée. Alors on divisa cette
racine et aussitôt la sensibilité disparut complètement du
membre; mais on remarqua que les mouvements furent
aussitôt considérablement troublés. Si l’animal voulait se
tenir sur sa patte , il tombait et la jambe fléchissait.
Lorsque l’animal marchait plus vite, il ne marchait
réellement que sur trois pattes , et ne sè servait pas du
membre postérieur droit.

La section de la dernière-racine postérieure lombaire,
en faisant disparaître toute la sensibilité qui persistait
dans le membre, a donc suffi pour amener immédiate¬
ment un grand trouble dans les mouvements.

découvert, a pu être faite sans ajouter aucune eompii-
cation nouvelle à l’opération , soit du côté de la moelle
épinière, soit du côté des racines antérieures, de sorte
que ce résultat est aussi concluant que possible, et
prouve que tant qu’il reste un peu de sensibilité, les
mouvements conservent une certaine régularité qu’ils
perdent à l’instant même où cette sensibilité est enlevée.

Une demi-heure après cette opération, la patte droite
était toujours à peu près inerte, et quand ranimalmar-
chait il la traînait flasque après lui. : J

Le quatrième jour de l’opération , l’animal se portait
bien, il mangea bien. Le membre postérieur droit était
toujours complètement .insensible et toujours , privé de
mouvement volontaire. L’animal ne pouvait se servir de
son membre pour se soutenir. Cependant, Iprsquejs
cbien étant couché faisait des efforts pour se lever, il j
avait des mouvements en même temps dans les dp?
membres.

Le sixième jour de l’expérience, l’animal ■ mort
épuisé par la suppuration. Les membres postérieurs
étaient toujours restés dans le même état,- savoir:
membre droit insensible et privé dè mouvement, volon¬
taire, il y avait parfois des mouvements désordonnés et
sans but déterminé. Au repos, ce membre .droit restait
toujours dans l’extension ; le membre gauche jouissait
toujours ije toute sq sensibilité pt de tous ses mouvements.

Lorsque l’animal, était mourant et étendu presque

gauche, la veine contenait , du sang noir et l'artère dp
sang rouge. On apercevait les battements artériels du
côté gauche, tandis qu’4 droite on ne put pas les perce-r
voir. En était-il de même quand l’animal était bien
vivant? C’est ce qu’on ne pouvait savoir.

L’animal fut laissé pour mort, ne faisant que de loin en
loin quelques mouvements respiratoires. Mais une heure
après, les mouvements respiratoires étaient devenus
beaucoup plus fréquents; on examina de nouveau les
vaisseaux cruraux , et on compta sur l’artère gauche
26 pulsations à la minute, tandis qu’on n’en percevait
pas à droite,

A l’autopsie de la moelle, on constata que la plaie
était en voie de cicatrisation, que les bouts périphéri¬
ques des racines postérieures coupées étaient légèrement
renflées; qu’il n’y avait pas dans le membre postérieur
droit d’altération de nutrition appréciable, que toutes
les racines postérieures qui vont à ce membre étaient
coupées, et qu’aucune des racines antérieures n’avait
subi la moindre atteinte.

Exp. (9 septembre 1842). — Sur un jeune chien,
onopéra à droite la section des racines postérieures Ipm^
flaires et celle des deux premières sacrées. On enleva
d’abord trois racines postérieures ainsi que leurs gan¬
glions. Ensuite, un ganglion n’ayant pu être enlevé, fut
contus et mâché; enfin, la, première paire sacrée fut
complètement enlevée, racines antérieure et postérieure. >

Aussitôt après cette expérience, le membre posté¬
rieur droit était devenu insensible , mais, l’animal ne
pouvait plus se soutenir sur c,e membre qui était main-

tenant dans un état de demi-flexion. Cependant il j
survenait des mouvements d’apparence involontaires,
toutes les fois que l’animal se mouvait. ' . ■

Après l’ouverture du canal vertébral , on avait con¬
staté que les deux membres étaient restés dans leur état
physiologique, en ce sens que l’animal marchait et sè
portait sur son train postérieur d’une manière à pei
près normale. Après la section des racines, postérieures
du membre droit, celui-ci présenta l’affaiblissement
de ses mouvements précédemment indiqué, tandis que
là section dé ces racines n’a pas eu d’influence sur ïé
membre gauche qui est resté dans l’état où il était avant.

Le 11 septembre, deux jours après, l’animâl était
mort. A l’autopsie, on ne trouva pas d’altération de
nutrition dans la patte droite. Les artères dans cette
patte, comme dans célle du côté opposé, eontènaèmtdu
sang rouge, et les veines du sang noir. Il n’y avait aucun
oedème dans le membre, de sorte que l’ablation dès
ganglions intervertébraux qui avait été faite ne parais¬
sait pas avoir , dans les circonstances indiquées , rien
changé aux phénomènes de nutrition.

Eæp. (10 octobre 1842). — Sur un jeune chien
de deux mois, oh coupa les racines lombaires rachi-

Aprés avoir ouvert le canal vertébral , èt lorsque la
moelle était à découvert, on délia l’animal et on s’as¬
sura qu’il marchait, courait, que rien n’était sensible-

Après la section des racines postérieures, la faiblesse
était très grande dans les mouvements de la patte pos¬
térieure gauche ; l’animal ne pouvait plus s’appuyer sur
?on autre patte. Ôn rechercha alors l?état de Insensibilité
du membre postérieur gauche et on remarqua qu’il
existait encore un reste de sensibilité qui portait l’ani¬
mal à retirer la patte quand on la pinçait. On vérifia
alors si toutes les racines postérieures étaient bien cou¬
pées, et on vit que la racine postérieure de la seconde
pairç sacrée avait, été oubliée et que, chez le Chien, la
racine postérieure de la septième lombaire se divisait,
comme cela arrive quelquefois , èn deux portions dont
une seule avait été coupée. -

Après avoir coupé ces deux racines de sentiment, on
remit l’animal en liberté. Alors, le. membre complète¬
ment' privé de sensibilité, présenta une faiblesse extrême.
L’animal, non-seulement ne pouvait s’appuyer sur lui ,
mais quand il courait, il le traînait après lui comme
si c’était un membre inerte. Cependant il existait, encore
quelques mouvements dans ce membre , mais d’appa¬
rence involontaires et sans coordination.

Le membre postérieur droit avait conservé toute sa
sensibilité, et toute sa motilité.

Exp. (29 août 1848). — Sur un jeune chien, de deux
mois, on ouvrit le canal rachidien . dans la région lom¬
baire du côté droit, et on coupa de ce côté les racines
postérieures, après quoi la sensibilité, avait disparu danr

tous le membre exepté peut-être dans la dernière grifie.

Les mouvements étaient à peu près abolis du côté
droit, tandis qu’à gauche la patte avait conservé toute sa
sensibilité et toute sa motilité.

- Alors on fit à gauche la section de deux racines an¬
térieures, en respectant les racines postérieures. On
trouva après cela que les mouvements étaient affaiblis
dans ce membre où ils paraissaient même plus faibles
que du côté droit , mais la sensibilité était restée intacte,
de sorte que l’on pouvait voir, dans cette double expé^
riettce, qu’il y avait eu une influence exercée par te
racines postérieures sur le mouvement, tandis que là
section des racines antérieures n’avait aucune influence
sur la Sensibilité.

Le lendemain , la jambe droite était étendue sans
mouvement et ne pouvait se fléchir ; la sensibilité per¬
sistait toujours dans la dernière griffe. La jambe gauche
était flasque et restait dans la demi-flexion; elle possé¬
dait encore un certain nombre de mouvements. Lorsque
l’animal faisait des efforts pour se soulever, c’est dans
la patte gâuché que se remarquaient lés mouvements
volontaires, insuffisants toutefois pour lui permettre de

Le 6 septembre, huitième jour de l’opération , l’ani¬
mal mourut, épuisé sans doute par la suppuration. Pen¬
dant cet intervalle rien de nouveau n’avait été remarqué
dans les mouvements du membre postérieur. Oit fit
avec soin l’autopsie. Les organes abdominaux thoraci¬
ques ainsi que le cerveau n’offraient aucune lésion; on
trouva une grande quantité de lombrics dans l’intestin.

MOUVEMENT.

263

En examinant la moelle, on trouva que la plaie avait un
bon aspect et que la cicatrisation était déjà très avancée.

B n’y avait aucune trace d’inflammation de là moellè ;
sà substance n’était pas ramollie. La surface de la dure-
mère était recouverte du Côté droit par une Couche
pseudo-membraneuse ët avait déjà contracté des adhé¬
rences avec la portion correspondante du canal verté¬
bral. A la partie inférieure seulement de la région lom¬
baire, la dure-mère était ramollie et se déchirait quand
on la pinçait; elle était comme gangrenée dans un point
qui montrait une ouverture ayant donné issue à un peu
de liquide céphalo-rachidien.

Toutes les racines postérieures lombaires étaient Cou¬
pées, ainsi que la première sacrée. Sans doute là sensi¬
bilité qui persistait dans la griffe ne provenait pas
de ces racines. A gauche, les sixième et septième racines
lombaires antérieures étaient coupées. Le bout central
était gonflé et renflé en forme d’une petite massue; le
bout périphérique n’offrait pas de renflement et c’était
l’inverse qui avait lieu pour les racines postérieures.

En examinant s’il était survenu des lésions de nutrition
dans lés membres, on ne trouva absolument rien
d’anormal. De sorte qu’après huit jours on voit que la
section des racin® postérieures éhtre la moelle èt le
ganglion n’avait amené dans le membre aucun trouble
apparent de la nutrition.

D’après tous les faits précédents, la sensibilité et le
mouvement volontaire paraissent donc liés phÿsiologi-

On pourrait donner comme vérification de Cette pro-

INFLUENCE

26 4

DES RACINES SENSITIVES

position ce qui se passe toutes les fois qu’on doit faire
un effort pour soulever une masse. Les premières con¬
tractions sont ménagées, ce sont des tâtonnements des¬
tinés à avertir le sens musculaire de l’intensité des
efforts à déployer ; ces sensations sont évidemment sous
l’influencé des nerfs sensitifs. Les explications que nous
venons de donner n’empêchent pas la vérité de cette
proposition fondamentale : les racines antérieures sont
motrices , les postérieures sensitives, quoique leur destruc¬
tion soit suivie, comme nous l’ayons vu, d’une perversion
des mouvements volontaires.

Magendie a démontré que la cinquième paire préside
à des phénomènes de nutrition; nos expériences nous
ont- montré que les racines postérieures rachidiennes
sont loin d’avoir sur ces phénomènes une influence aussi
marquée.

Sur, un chien chez lequel on avait coupé les racines
postérieures qui se rendaient à un membre, le membre
se tuméfia; une inflammation gangréneuse survint dans
une partie du membre, ainsi qu’au bout de la quene;
plus tard l’animal guérit complètement. Mais nous avons
vu qu’ordinairement les choses ne se passent pas ainsi,
même lorsqu’on enlève le ganglion rachidien.

Voici quelques expériences singulières sur les racines
rachidiennes postérieures que je vais vous signaler encore

Exp. (26 janvier 1846). — Sur un chien adulte, en
digestion, dont. le canal vertébral avait été ouvert, on
pinça successivement plusieurs racines antérieures, et
on constata, au moment où on les pinçait, que des mou-

vements limités se montraient dans le membre corres¬
pondant.

Les racines postérieures sont incapables par elles-
mêmes de produire des mouvements lorsqu’on les irrite
après leur séparation de la moelle épinière. Cependant
j’ai vu quelquefois des résultats que je ne sais comment
expliquer, je vais vous les signaler, en attendant que des
faits nouveaux viennent montrer quelle interprétation il .
convient de leur donner, ou montrer s’il y a eu quelque
cause d’erreur dans leur interprétation.

Après avoir coupé les racines postérieures , on les
pinça dans leur bout périphérique, et on constata qu’au¬
cun mouvement n’avait lieu. Cependant, en tirant un peu
sur la racine, de manière à apercevoir Je ganglion, et
en pinçant ce dernier, on observa clairement des con¬
tractions sans douleur qui survinrent dans les muscles
voisins du dos. Cette expérience a été vérifiée à deux
reprises différentes sur le même animal.

Bœp. (28 janvier 1846). — Sur un chien adulte, à
jeun depuis trois ou quatre jours , étant épuisé par suite
de l’ouverture du canal vertébral dans la région lom¬
baire, on constata que non-seulement les racines anté¬
rieures étaient insensibles, mais que les postérieures
elles-mêmes devenaient de moins en moins sensibles et
finirent par devenir insensibles au point que, lorsqu’on
les pinçait , l’animal ne poussait aucun cri et n’exécutait
aucun mouvement général comme manifestation de dou¬
leur- Alors lorsque, sur cet animal tellement affaibli qu’il
était comme mourant, on pinçait une racine posté¬
rieure qui ne donnait aucun signe de sensibilité , on

Lorsque la racine était coupée, c’était par lepïncement
du bout central qu’apparaissaient les ïnouyëmtinfeàis
les muscles lombaires. Chez ce chiè'n mourant, en
pinçant le bout périphérique de la racine postériéttë,
ét en pinçant lé ganglion lui-même, oh n’a vu aucun
mouvement se manifester, ainsi qu’on l’avait observé
par le pincement du ganglion chez l’animal précédent,

QUINZIÈME LEÇON.

On peut dire qüe toujours un phénomène de mouve¬
ment reconnaît pour point de départ une impression
sensitive. Les mouvements volontaires eux-mêmes sont
toujours précédés d’une sensation actuelle ou passée qui
en règle le but, le sens et la portée. Au moins la néces¬
sité de cette influence n’est-elle pas douteuse pour les

Eh bien, nous allons voir maintenant que toute in¬
fluence capable de développer de la sensibilité, agit sur
le cœur pour le troubler dans son fonctionnement.

Nous avons, avec Magendie^ engagé lè tube du car¬
diomètre dans la carotide d’animaux soumis à diverses
expériences portant sur le système nerveux. Nous avions
ainsij pendant toute la durée des opérations, une tra¬
duction exacte de toutes les modifications qui pouvaient
à chaque instant survenir dans les contractions du cœur.

Bxp. — Sur un chien dont la pression dans lé sys¬
tème artériel représentait l’élévation d’ünê colonne de
160 à 165 millimètres de mercure, on Ouvrit lé canal
vertébral. Bien que l’animal eût perdu peu de sang et

268 INFLUENCE DES NEUFS SENSITIFS,

que l’opération eût été bien faite, nous trouvâmes qu’a-
près l’opération, la pression était considérablement ii-
minuée et qu’en même temps les oscillations étaient
plus étendues. Le cardiomètre accusait alors une pression
variant de 45 à 90 millimètres de mercure. Du pareil
trouble ayant singulièrement émoussé la sensibilité, nous
dûmes attendre quelque temps pour interroger la sen¬
sibilité des raeines.et juger deson influence.suflesmon-
vements du cœur. L'instrument restant toujours feéà
la carotide, et l’animal en repos, la pression remonta
peu à peu à 150 millimètres de mercure, que les impul¬
sions cardiaques faisaient monter à 160 millimètres.

Alors on pinça la racine antérieure et constamment
on observa un brusque arrêt des pulsations, arrêt qui
durait très peu de temps.

On coupa alors la racine antérieure sans rien pro¬
duire du côté du cœur. Mais le pincement de son tout
périphérique déterminait un arrêt brusque du cœur
suivi d’accélération de ses battements.

Dans des expériences analogues faites sur d’autas
chiens, cet .arrêt du çardiomètre survenait , sous fin-

crier l’animal. ' ' ishkji

Cette sensibilité récurrente qui se traduit ici par un
arrêt réflexe du coeur lorsqu’on pince la racine Ante
rieure, arrive à la moelle par la racine postérieure, car
si l’on coupe cette racine postérieure, le pincement delà
racine antérieure ne produit plus rien surlé cœur.

Après avoir ainsi coupé les deux racines, on vit, en
interrogeant la sensibilité des quatre bouts comme'»

mercure ne descendait pas ; il restait à la hauteur qu’il
occupait dans le tube. Cette interruption de l’action du
cœur pouvait durer quinze ou vingt secondes, au bout
desquelles la colonne mercurielle descendait. Elle conti¬
nuait alors à osciller avec un abaissement de dix à quinze
millimètres, qui durait quelques secondes au bout des¬
quelles le mercure remontait de quinze, vingt et même
tréfile . millimètres. Le cœur battait ensuite plus vite
qu’avant.

Cette influence de la sensibilité sur les mouvements
du cœur est un fait. important à connaître: il est telles
circonstances dans lesquelles elle peut être une cause de
mort. Qu’on prenne , par exemple , un animal affaibli
par l’abstinence, par une perte de. sang, par une cause
quelconque, l’arrêt du cceür, conséquence d’une sensa¬
tion douloureuse, peut être chez lui définitif.

C’est ainsi que peut se produire la syncope, sôus l'in¬
fluencé d’ünè douleur vive, peut-être d’une émotion
morale. Les sensations extérieures exercent donc une
action réflexe sur lès organes intérieurs, notamment sur

Ce sujet a été de notre part l’objet d’études spé¬
ciales que nous allons vous communiquer avec dé¬
tail, en raison de l’intérêt qu’ont la physiologie et
la médecine à connaître des phénomènes capables,
dans certains cas, de devenir une cause de mort subite.

270 INFLUENCE DES NERFS SENSITIFS;.

En vous faisant cet exposé, nous vous dirons quelques
mots des moyens manométriquesà l’aide desquels nous
avons pu mesurer et déterminer cette action spéciale
des nerfs de sentiment sur le cœur.

Yoiei des expériences qui qnt été faites avec l’hémo-
dynamomèire de if. Poiseuille. , ai'4l|

Eecp. — Sur un chien galeux, qui avait manifesté
très peu de sensibilité à l’excitation des racines rachi¬
diennes (voir page 92, cinquième leçon), .on appliqua, le
lendemain de l’opération, l’hémodynamomètre sur l'ar¬
tère carotide.

Lorsqu’on excitait les racines antérieures, l’animal
n’éprouvait aucune douleur. Par l’excitation désraeines
postérieures, la douleur était obtuse. Aussi les modifica¬
tions que subissaient les oscillations par suite de l’exci¬
tation de ces racines étaient très faibles, et à peine la
régularité des oscillations était-elle troublée.

L’animal fut du reste, probablement par suite de
son insensibilité, très peu affecté par toutes («.opéra¬
tions: il continua à manger, et a guéri parfaitement de
toutes ces expériences.

'Exp. (23 avril 1847). — Chien adulte et vivace, en
digestion. On ouvrit la colonne vertébrale par le procédé
ordinaire et on sépara les racines qui constituent la i¬
nière paire lombaire. Cette séparation s’opéra tr&Jffi
lement. Immédiatement après l’opération, l’ animal étant
épuisé on put alors toucher et séparer facilement!»
racine antérieure de la postérieure ; mais bientôt la sen¬
sibilité se réveilla et le moindre attouchement dés racines
causait une douleur vive. Alors on appliqua l'instrument

à la carotide . La pression constante était alors de 70 mil¬
limètres environ. Les pulsations n’étaient que de 2 ou
3 millimètres. ,

Alors, pendant que l’instrument restait appliqué, oq
pinça et on irrita les racines rachidiennes et on observa
. une élévation dans la colonne mercurielle après chaque
manifestation douloureuse. Cette élévation persistait
moins longtemps après l’excitation de la racine anté¬
rieure qu'après celle de la racine postérieure, et de plus,
dansle pas de l’irritation de la racine postérieure, l’élér
ration de la colonne mercurielle était manifestement pré¬
cédée par un arrêt et ensuite par un abaissement plus ou
moins considérable de cette même colonne mercurielle.

Exp. — Sur un chien de taille moyenne de deux ans
environ, la portion lombaire de la moelle étant mise à
découvert par le procédé ordinaire, on observa que la
sensibilité des racines antérieures était obtuse immédiîp-
tement après l’expérience et très apparente un peu plus
tard.

On plaça l’instrument pour mesurer la pression et sés
modifications sous l’influence de l’irritation des racines ;
mais par un accident arrivé au moment de l’application
de l’instrument, une grande quantité de la solution sa¬
turée de carbonate de soude pénétra dans le sang, ce
qui amena quelque temps après la mort de l’animal. On
observa au moment de cet accident un fait intéressant:
C’est qu’àussitôt après l’introduction du carbonate de
soude dans la circulation, il se produisit par la plaie du
dos une hémorrhagie qu’il fut impossible d’arrêter. Le
sang qui s’ écoulait , quoique, veineux, avait Une couleur

272

rutilante et l’hémorrhagie paraissait due évidemment à
l’action d u carbonate de soude sur le sang.

Exp. (27 avril 1847). — Chien vigoureux, taille un
peu au-dessus de la moyenne, à jeun depuis vingt-
quatre heures, d’ailleurs.vivace et bien portant.

On appliqua l’instrument à la càrotide gauche avant
de pratiquer l’ouverture de la colonne vertébrale. Le
minimum de la pression fut d’abord de 110, elle oscilla
plustard entre 160 et 165. L’animal était très sensible;
il poussait des gémissements continuels qui donnaient
nécessairement lieu à des expirations prolongées. Toute¬
fois celles-ci ne modifient pas très sensiblemeiit les os¬
cillations de la colonne mercurielle quand efene sont
pas én même temps accompagnées de mouvements gé¬
néraux. On observait du reste les oscillations du pouls
qui étaient inégales comme cela a lieu naturellement
chez le chien;

A ce moment, on découvrit lés deux branchés supé¬
rieure et moyenne du nerf facial. On distingua facile¬
ment, dans cette dernière, la portion qui appartient à la
cinquième paire en ce qu’elle est flexueüse, tandis que
la portion appartenant au nerf facial Iui-mêmè à jine
disposition rectiligne.

La branche supérieure était sensible au pincementet
son pincement produisit une élévation dans la colonne
mercurielle.

La branche moyenne était également sensible. On la
divisa et on pinça le bout central en ayant soin de ne
pas comprendre, autant que possible, -dans ce pincemèiit
la portion anastomotique appartenant à la cinquième

braie dans la région lombaire par le procédé connu.
L’animal, qui était -vivace et très turbulent, fut considé¬
rablement affaibli par suite de cette opération quoiqu’il
; n’eût pas perdu beaucoup de sang; ce qui tenait sans
doute à ce qu’il était à jeun.

L’instrument, qui avait été enlevé, fut replacé de
nouveau sur la mème'carotide. Aussitôt après l’ouverture
du rachis, on trouva que la colonne de mercure soulevée
. n’était que de 15 millimètres, puis elle s’établit un peu
plus tard comme constante à 70 millimètres. Alors on
examina avec soin ce que produisait l’excitation des ra¬
cines sur la colonne mercurielle, et on putconstatertrès
nettement les résultats qui suivent, parce que l’animal
était devenu très calme.

1° Quand on touchait très légèrement la racine pos¬
térieure de manière que la douleur ne fût pas assez
vive pour produire un mouvement ou un cri, il surve¬
nait cependant à l’instant même une secousse brusque
dans les muscles de la cuisse, et en même temps il y avait
arrêt brusque de la colonne mercurielle à 70 millimètres
et presque aussitôt un abaissement de 5 à 10 milli¬
mètres. Puis, vingt à vingt-cinq secondes après qu’on
avait-touché la racine, il se manifestait une ascension
de la colonne mercurielle qui allait de 5 à 10 millimètres
au-dessus de 70. Cette oscillation de la colonne mercu¬
rielle persistait de quinze à vingt secondes, après quoi
elle revenait à 70, qui était la pression initiale.

27 h INFLUENCE DES NERFS SENSITIFS

■ 2" Quand on touchait très légèrement la racine anté¬
rieure de la même façon que la racine postérieure, c'est-
à-dire de manière qu’il n’y eût ni mouvement ni
•cri produit , on observait également un frémissement
■brusque dans la cuisse, et, immédiatement, une éléva¬
tion de la colonne mercurielle sans qu’on eût constaté
'préalablement un abaissement, comme célà stvait li&
pour la racine postérieure; Enfin, cette élévation delà
colonne mercurielle, qui suivait l’excitation de là racine
antérieure , persistait beaucoup moins longtemps que
celle qui suivait l’excitation delà racine postérieure.

On a reproduit un grand nombre de fois ces excita¬
tions des racines assez légèrement pour ne provoquer
■aucun signe de douleur, et on les a vues constamment
'exercer la même influence sur les oscillations de la
colonne mercurielle.

■ Alors, après ces observations, on divisa la racine an¬
térieure de la dernière paire lombaire qüe l’bh exami¬
nait, et on pinça successivement les deux bouts de la
racine divisée. Le pincement du bout central ne produià
absolument aucun effet, ni douleur, ni contraction mus¬
culaire, ni aucune modification dans l’état de la cola»
mercurielle. Le pincement très léger du bout périphé-

■ rique de la racine antérieure, toujours exécuté de telle
manière que l’animal ne poussât aucun cri et ne æ
; livrât à aucun mouvement général, afin de n’avoir par
là aucune cause de trouble des mouvements de la colon»
mercurielle, ce léger pincement produisit absolument

■ les mêmes effets que ceux que l’on avait obtenus quidd
la racine était entière.

SDK LES MOUVEMENTS DU COEUK. 275

Alors, la racine postérieure- de la septième paire'ra-
chidienne lombaire fut divisée, la racine antérieure cor¬
respondante restante intacte. En pinçant le bout péri-
phérique de cette racine postérieure , il n’y eut aucun
effet produit, aucune douleur perçue, aucune pertur-
bation des oscillations de la colonne, mercurielle. Il
semblaapparaitre au premier moment quelques contrac¬
tions légères dans les muscles de la cuisse; mais ce sont
là des phénomènes très fugitifs, déjà observés, et que
nous ne faisons que signaler en passant, sauf à revenir
plus tard sur ce sujet.

Après toutes ces observations sur les racines rachi¬
diennes, on revint au nerf facial, et on constata que le
boutpériphérique de sa branche supérieure était sensible
et agissait sur le cardiomètre exactement comme le bout
périphérique d’une racine antérieure rachidienne.

Ensuite on découvrit le pneumogastrique du côté
gauche; on le pinça légèrement, et on observa une as¬
cension de la colonne mercurielle, absolument comme
pour la racine antérieure.

On coupa ensuite les deux nerfs vagues dans la région
moyenne du cou ; leur section manifesta de la douleur.
Après cette section, il n’y eut pas de mouvements de suf¬
focation; l’ànimal resta calme, la hauteur de la-colonne
mercurielle s’était un peu abaissée.

On agit alors de nouveau sur les racines rachidiennes,
et on observa exactement lés mêmes phénomènes qui
- ont été signalés plus haut pour les deux racines; ce qui
prouve qüé cé n’est pas par l’intermédiaire du pneumo¬
gastrique que leur action sur le cœur se transmet.

276 INFLUENCE DES NERFS SENSITIFS

A part tous les faits observés sur l’influence du nerf
sensitif sur le coeur, cette expérience prouve de plus
que l’ouverture du rachis, en affaiblissant l’animal, lait-
diminuer considérablement la pression du sang, abaisse-

de la sensibilité.

On avait observé en -outre qu’avant l’ouverture du
rachis, et lorsque l’instrument était appliqué sur la ca¬
rotide gauche, si l’on venaità comprimer lacarotideop-
posée, cette compression suffisait pour produire me
ascension considérable dans la colonne mercurielle, as¬
cension qui disparaissait dès qu’on venait à cesser la
compression du vaisseau.

Après l’ouverture du rachis, lorsque l’animal était
affaibli, on ne pouvait plus produire ce phénomène ea
opérant de la même manière. D’ailleurs on observait
aussi qu’avant l’ouverture du rachis, les artères plus
pleines, turgides, battaient avec plus de force sons la
doigt qui les comprimait.

Cette expérience a été faite, comme toutes cellesqui
précèdent, avec l’hémodynamomètre de M. Poiseuille.

Exp. (10 septembre 1847). — Dans les expérience!
suivantes, on a substitué à l’hémodynamomètfe de
M. Poiseuille un nouvel instrument appelé cardimiln
(flg. 41). Les pulsations ou les oscillations résultant des
contractions du cœur sont plus considérables et plus
faciles à observer que dans le manomètre à deui bran¬
ches qui constitue l’instrument de M. Poiseuille. Sans
entrer dans une comparaison détaillée sur le mécanisme
et la valeur relative de ces deux instruments, compa-

277

raison qui ne doit pas trouver sa place ici, nous dirons
.que, pour avoir une notion exacte sur les phénomènes de
la circulation artérielle et sur les indications données par
les instruments manométriquës, il ne faut pas confondre,
comme on l’a fait jusqu’à présent, les impulsions du coeur
et la pression artérielle dans une seule et même indica¬
tion. Mais il faut, au contraire, distinguer ce qui appar¬
tient à la pression artérielle seule et ce qui appartient à
la pulsation ou à la contraction du cœur. Il faut, en
outre, éviter, autant que possible, que ces indications
soient troublées par les mouvements respiratoires.

Cette séparation des phénomènes peut 'se vérifier di¬
rectement par l’expérience : quand on met l’instrument
dans l’artère, on a à la fois une pression artérielle, qui est
constante, et la pulsation cardiaque, qui est variable.
Quand on met l’instrument directement dans le ventri¬
cule, on n’a plus que la pression variable comme le
montre l’expérience suivante :

Eæp. (12 octobre 1847). — Sur un chien d’une
taille un peu au-dessous de la moyenne, ou introduisit,
en entrant par la veine jugulaire droite, un tube de verre
convenablement recourbé jusque dans le ventricule droit
du cœur, et on appliqua ce tube au cardiomètre. On vit
alors que l’on obtenait l’impulsion du ventricule sans
pression constante. La pulsation était forte, plus forte
que celle qu’on observe dans le système artériel.

Üne autre particularité est que cette pulsation était
excessivement brusque et sèche, tandis que dans une ar¬
tère elle est plus souple et mieux soutenue. Ici, on voit
que la pression du ventricule droit paraîtrait plus forte

278 INFLUENCE DES NEUFS SENSITIFS

que' belle du ventricule gauche, si on compare ce qu’on
obtient dans ce ventricule à ce qu’on obtient dans les
artères ; mais cette différence peut tenir à ce que. la pul¬
sation ventriculaire, étant à son maximum dans le ven¬
tricule gauche, va en diminuant dans le système artén el
à mesure qu’on s’éloigne du cœur, tandis que la pres¬
sion artérielle resterait partout la même, dans toute
l’étendue du système. Voici, du reste, les chiffres des
observations qui ont été faites.

Le point de départ de chaque pulsation était zéro
parce .que, lorsque la pression cessait, la colonne mer¬
curielle retombait à zéro.

-Dans ces élévations successives, la colonne. mercu¬
rielle retombait généralement à zéro ; cependant il y eut
quelques cas, vers la fin de l’expérience, dans lesquels
elle n’y retombait pas complètement, ce qui produisait
des oscillations assez difficiles à caractériser. C’était une
sorte d’élévation de la colonne mercurielle qui avait lieu

en plusieurs temps.

Ainsi, en observant exactement,. on vit que dans as
cas la. colonne mercurielle né retomba qu’à.10; pé
-remonta à 77 ; puis retomba à 20, pour remonter à 50;
à 10, pour remonter à 45; puis enfin retomba à zéro,
pour remonter à 70.

qui représente la pression artérielle; puis, une antre
portion est le siège d’oscillations régulièrement inter¬
mittentes qui représentent les impulsions cardiaques.
Dans cet instrument, les pressions cardiaques sont beau¬
coup plus faciles à distinguer, parce qu’elles se trouvent
réunies dans une seule colonne.

Qn peut, à l’aide du cardiomètre, constater, ainsi
que nous l’avons fait, différents points nouveaux, rela¬
tifs à la circulation artérielle qui trouveront ailleurs
leur développement. Nous dirons seulement ici queles
pressions cardiaques sont très variables, chez des ani¬
maux de taille différente; qu’elles sont d’autant plus
fortes que l’animal est plus grand ; tandis que la pres¬
sion constante diffère beaucoup moins chez des animaux
de taille très différente quand ils se trouvent dans des
conditions physiologiques identiques. Nous ajouterons
que les modifications des impulsions cardiaques peuvent

être tout à fait indépendantes de celles qui portent sur la
pression artérielle ; que dans les déperditions sanguines,
parexemple, il arrive le plus ordinairement que la pres¬
sion constante diminue tandis que l’oscillation cardiaque
augmente d’étendue, le contraire ayant lieu dans la plé¬
thore, ou lorsqu’on opère la transfusion du sang.

Dans les différents points du système artériel, la pres¬
sion constante est sensiblement la mêmé, tandis que la
pression cardiaque diminue à mesure que l’on s’éloigne
du coeur.

Mais, comme lorsqu’on applique cet instrument, aussi
bien que les instruments manométriques ordinaires sur
deux artères successivement, on modifie les phénomènes
de la circulation par le fait seul que l’on a lié un pre¬
mier vaisseau avant d’agir sur le second, nous avons
imaginé un autre instrument qui donne simultanément
la pression dans deux vaisseaux également ou inégale¬
ment distants du cœur. Cet instrument (fig. 42), hémo¬
mètre différentiel, ne donne que les différences de pres¬
sion. Or, on voit que ces différences, nulles pour deux
vaisseaux également distants du cœur, deviennent d’au¬
tant plus grandes que l’on compare deux vaisseaux plus
inégalement voisins du cœur. On trouve alors un excès
de pression pour le vaisseau le plus rapproché du cœur,
quoiqu’ils soient tous deux du même calibre comme les
artères carotides et crurales, par exemple.

Nous allons maintenant vous rapporter une expé¬
rience qui vous montrera nèttement les résultats que
l’on peut obtenir avec le cardiomètre mentionné plus
haut (fig. 41).

ajustée dans <

28/t INFLUENCE DES NERFS SENSITIFS

On pinça alors le vague et le sympathique réunis et

On voit, d’après ces .expériences, que la compression de
la veine jugulaire a produit une légère augmentation®
la pression constante, qui de 110 est montée à 120. La
compression de l’artère, au-dessus du point où était
appliqué l’instrument, n’a pas sensiblement modifié la
pression. On voit également que le pincement du nerf
vague a augmenté la pression constante sans augmenter
l’impulsion.

On appliqua alors le cardiomètre au bout périphé¬
rique de la veine jugulaire. Le tube était le même que
celui qui était appliqué sur lé petit .rameau de l’artère
carotide; il avait environ 1 millimètre de diamètre in¬
térieur. Voici les résultats obtenus pour la pression
de cette veine comparée à celle de l’artère: il est bien
entendu que, dans ce dernier cas, l’impulsion du coeur
était nulle et que tout était pression constante. •

L’animal étant parfaitement calme et portant la tête

La pression allait en diminuant ainsi qu’on le voit, et
au moment où, l’animal étant toujours parfaitement
calme, on vint pincer le vague et le sympathique réunis
on eutencore90, l’animal n’ayant pas fait de mouvement.

Alors on changea le tube du cardiomètre et on en mit
un qui, au-lieu de 1 millimètre, avait 1 centimètre de dia¬
mètre. La pression resta toujours de 90, l’animal étant

très calme et ayant la tête haute , puis cette pression
descendit à 85, 80.

Alors on pinça le nerf récurrent : l’animal fit en
même temps un mouvement de la tête, provoqué ou ac¬
cidentel, et aussitôt la pression monta de 80 à 115.

L’animal redevint calme, et la pression redescendit
à 80.

Puis ce cheval exerça seulement avec les mâchoires
quelques mouvements de mastication, et la pression re¬
monta d’ahord à 95, puis jusqu’à 130. Ensuite le repos
étant revenu, la pression redescendit à 85, 75, 65;

A ce moment, l’animal fit un mouvement acciden¬
tel du cou et delà tète, mouvement que n’avait provoqué
l’excitation d’aucun nerf, et aussitôt la pression re¬
monta brusquement à 130. Puis l’animal redevenant
calme, la pression revint à 80.

AJors l’animal fatigué laissa tomber sa tête et on vit,
à mesure que la tête s’abaissait, la pression baisser dans
l’ordre qui suit :

70, 65, 60, 55, 50, 45.

On pinça alors le bout central du facial coupé. Aussi¬
tôt l’animal redressa la tête par suite de la douleur, et
la pression remonta à 110. L’animal redevint calme :
la pression redescendit à 60, puis à 50, puis à 45, puis à
40 et à 35 à mesure que l’animal baissait la tête, pa¬
raissant s’endormir. L’animal ensuite relevant brus¬
quement la tête, la pression remonta subitement à 130.

D’après cette expérience, on voit que la pression du
sang dans le système veineux dépend exclusivement des

mouvements qui s’aeéompiissent dans les parties d’oà
provient cette veine. Le pincement des nerfs ne parait j
déterminer aucune modification, à moins iquiib tfamèae
en même temps un mouvement dans la partie d’impro-
vient la veine. Nous- savons qu’il n’en est pas de-mème
pour la pression artérielle , qui peut se trouver modifiée,
ainsi que nous l’avons, vu , par le seul attouchement
d’une racine rachidienne qui n’a cependant déterminé
aucune manifestation douloureuse ni aucun mouvement
appréciable.

Cette différence prouveraitencorequel’influencedes
nerfs, qui retentit si fortement sur le cœur, ne fait pas
ressentir ses effets au delà du système artériel.

• jEæp. (d3 septembre 1847). — Sur un lapin de taille
moyenne, on appliqua le cârdiomètre sur l’artère caro¬
tide. La pression constante ou minimum était de 95, et
la pression maximum de 10d, ce qui faisait que les oscil¬
lations du cœur n’avaient pas plus de 5-millimètres: lé
plus grand nombre n’allait même, que de 3 à i fin
voit ainsi que 95, qui était la pression constante du système
artériel, diffère peu de la pression du cheval, tandis que
l’impulsion cardiaque n’est représentée chez le lapin
que’ par 5 millimètres et offre une différence énorme
avecles pulsations du cheval, qui sont environ de 80 mil¬
limètres. C’est donc, chez les animaux de volume diffi-
Tent, surtout la pression cardiaque qui varie bien plue
■que la pression artérielle.

• Toutes les fois qu’on produisait une douleur, en pin¬
çant soit un nerf sensible , soit la peau de l'oreille,! y
avait un abaissement subit de lacolonne mercurielle tom-

bant de 100 millimètres à 75, comme si cette douleur
suspendait momentanément l’action du cœur. Puis, après
quelques secondes, se manifestait une élévation dans la
colonne mercurielle. (Quelquefois l’abaissement de la
colonne mercurielle succédait à un simple mouvement
volontaire de l’animal.)

On apercevait aussi parfoisdanslecardiomètre d’autres
mouvements qui'pàraissàïeht produits par la respiration.

Quand on pinça le filet du sympathique qui unit le
ganglion cervical supérieur avec l’inférieur, on ne pro¬
duisit absolument rien sur le cardiomètre, et la pression

Bxp. (8 septembre 1847). — Sur un chien adulte,
d’une taille au-dessous de là moyenne, la colonne verté¬
brale ayant été ouverte comme à l’ordinaire, deux ra¬
cines rachidiennes' furent mises à nu. L’animal avait
perdu une assez grande quantité de sang, et il se trouva
considérablement affaibli à la suite de l’opération, au
point que l’on sépara les racines antérieures des racines
postérieures sans que l’animal éprouvât une vive douleur.

On appliqua alors le cardiomètre sur la carotide : on
avait comme pression constante 100 , et des pulsations
excessivement petites qui n’avaient pas plus de 3 à 4 mil¬
limètres de hauteur.

INFLUENCE

DES NERFS SENSITIFS

Alors.on pinça la racine postérieure, et l’on obtint
comme élévation de la colonne mercurielle les résultats

Après ces observations, on opéra la section de la
moelle épinière dans la région cervicale, au-dessous
des nerfs phréniques. La respiration était diaphragma¬
tique , les mouvements du thorax avaient complètement

Alors on pinça une racine postérieure dans la région
lombaire. Aussitôt il y eut des frémissements de la tota¬
lité du tronc; mais il n’y avait aucune élévation dans le
cardiomètre. Bientôt, au contraire, la colonne, mercu¬
rielle baissa en indiquant des pulsations faibles et irré¬
gulières. .

Dans cet abaissement successif, la Colonne mercurielle
descendit jusqu’à 35 et 40 millimètres: alors 1® pulsa¬
tions avaient à peu près complètement disparu. Ace
moment on irrita fortement la moelle épinière danslaré-
gion lombaire, et on vit aussitôt les mouvements du cœur
se réveiller et les oscillations devenir évident®, mar¬
quant 5 millimètres environ. Du reste, au moment de
ces dernières observations, l’animal était mourant.

Eayp. (13 octobre 1847). — Chien de taille moyenne,

en digestion. On appliqua le cardiomètre sur le bout
central de l’artère carotide ; on obtint: .

On observa, sous le rapport des mouvements respi¬
ratoires et des pulsations, les phénomènes suivants :

D arrivait que des petites pulsations, de 10 millimètres
environ, venaient se surajouter les unes aux autres. Le
point de départ étant 140, la première pulsation sautait
à 180, la seconde à 190, la troisième à 200, et alors la
colonne mercurielle retombait d’un seul coup à 1 40 mil¬
limètres qui marquaient la pression artérielle constante,
tandis que les autres élévations étaient produites' par des
contractions successives du cœur dont elles indiquaient
la pression.

Les résultats, précédents furent constatés un grand
nombre de fois, après quoi on appliqua le cardiomètre
au bout périphérique dé la même artère carotide. On

Cette ascension était produite, d’abord, par la pression
constante qui’ était de 110, puis, par des-pulsations dont
la première était de 10 et les suivantes de . 5 millimètres,
pulsations qui.se. surajoutaient jusqu’à . produire une
pression maximum de 130, après quoi la colonne mercu¬
rielle retomba à 110, point fixe de la pression artérielle
constante. Quelquefois cependant, la colonne mercm-
rielle ne retombait qu’à 120 ou 115 pour remonter

Alors les racines lombaires furent mises à nu par le
procédé ordinaire. L’opération fut. rapide -et l’animal
perdit cependant une assez grande quantité de sang.

On replaça ensuite le cardiomètre sur le bout central
de l’artère carotide ; on obtint :

Dans un effort que fit l’animal, la pression montaàlüO,
et, dansce moment, les pulsationsétaient imperceptibles,
(On observa en même temps que lorsqu’on opérait une
tractionsurl’artère,celafaisaitdisparaître]espulsations.)

On voit, d’après cela, que l’opération avait affaibli
considérablement la pulsation et modifié les phénomènes
circulatoires.

Alors on expérimenta sur la sensibilité des racines:
les racines antérieures étaient douées d’une sensibilité
très évidente qui se manifestait à la section et.au pince-

Voici ce qu’on observa du- côté des pulsations au mo¬
ment de l’irritation des racines antérieures :

SCR LA PRESSION CARDIAQUE. 291

Pendant l’irritation de la racine postérieure, on

1° De 110 millimètres la colonne mercurielledescendit
subitement à 90 an moment du pincement, puis re¬
monta à 130, puis enfin redescendit pour se fixer à 110.

2'DellOelle descendit brusquement à 1Ô0 lorsqu’on
pinça de nouveau, puis remonta après à 130, etc. ;

Au moment même où l’on pinçait la racine posté¬
rieure, il y avait immobilité de la colonne mercurielle
et cessation des pulsations; on aurait dit que le cœur
était arrêté; ce qui amenait toujours. un abaissement
brusque de la colonne mercurielle auquel succédait en¬
suite une élévation. On constata ce résultat un assez
grand nombre de fois et on vit que pendant ces oscilla-^
fions les impulsions cardiaques étaient restées très
faibles, de 3 à h millimètres, seulement ; les pulsations
étaient au nombre de 85 par minute.

. Alors la moelle épinière fut coupée dans la région cer¬
vicale, au-dessus des nerfs phréniques, car tout mou¬
vement respiratoire soit thoracique soit diaphragmatique
avait cessé. Dans un effort de l’animal , le mercure
montaàlôO, redescendit ensuiteà 130, àl25, puis tomba
à 90, 70, 60, AO, 30 et finalement à zéro. Alors l’ani¬
mal paraissait mort, et à l’auscultation on n’entendait
pas le cœur. A ce moment, je tiraillai la moelle; bientôt
le mercure remonta à AÔ, et même de AO à 60 ; il y avait
souvent coïncidence entre l’ascension du .mercure et le
tiraillement de la moelle. Quand on cessa ce tiraillement,
la colonne mercurielle retomba.

L’animal étant mort, et le cœur en repos, on ouvrit

292

la poitrine et on Vit reparaître dans le cardiomèta
des oscillations de 16 à 20 millimètres.

. Eœp.( 29 octobre 1847).— Sur no chien âdülté d’une
taille un peu au-dessus de la moyenne, on découvrit lès
racines lombaires du côté droit. L’animal * turbulent ,
perdit beaucoup dé sang; en faisant la préparation, on
arracha complètement la cinquième paire des fiai
lombaires du côté droit,

Avant l’expérience, le cardiomètre placé à la carotide
donnait 160 à 180 millimètres de hauteur; les pis
grandes pulsations étaient de 20 millimétrés. Après
l’ouverture du rachis, le cardiomètre ne donna plus qüé
55 à 60 millimètres, les pulsations n’étaient plusquèdé
A millimètres. Presque immédiatement après, oïl pinça
la racine antérieure de la sixième paire lômbàiré’ ffiî
côté droit, au-dessous de celle qui avait été arrachée;
elle se montra complètement insensible. Un peu plus
tard , on pinça la racine antérieure de la septième
lombaire, qui donna une sensibilité évidente/ -o

Exp. (10 novembre 1817), — Sur une chienne dé
taille moyenne, grasse, et qui, après six jours d’absti¬
nence, avait fait, vingt-quatre heures avant l’opération,'
un repas de pommes de terre, je découvris là moelle
dans la région lombaire, du côté droit, par le procédé
ordinaire. Les sixième et septième paires lombaires
furent misés à nu.

Aussitôt après l’opération je dégageai facilement te
racines , sans douleur pour l’animal, et je passai un fil
au-dessous de chaque racine antérieure: Les racines
postérieures étaient, aussi bien que les racines anté-

SÇR LA. PRESSION CARDIAQUE. 293

rieures, insensibles quand on ne faisait que les toucher
pour les séparer,

Aloison plaça le cardiomètre à la carotide. L’animal
était tranquille et impassible, comme le sont d’ordi¬
naire ceux de celte race (loulou). Le cardiomètre accu¬
sait une impulsion très forte, comme on peut le voir par
le tableau suivant:

Il y avaii très peu de petites pulsations, qui étaient
de 10 millimètres environ,

Alors on examina la sensibilité des racines qui étaient
à découvert depuis une demi-heure environ.

On pmça légèrement une racine antérieure et on ob¬
tint une ascension de 110 a 170,

Les racines antérieures étaient devenues bien nette¬
ment sensibles, bien que l’animal eût supporté six jours
d’abstinence; il est vrai qu’il était très gras. .

Après, avoir constaté la sensibilité des racines anté¬
rieures un grand nombre de fois , on né vit pas, à l’in¬
strument, bien nettement des effets distincts pour les
deux ordres de racines. .

. Alors on opéra la section de la moelle au niveau de
.la région cervicale. II est présumable que les phréniques
avaient été coupés , car il y avait des mouvements respira¬
toires seulement dans les mâchoires, mais les mouve-

ments thoraciques et diaphragmatiques étaient complè¬
tement arrêtés. Le sang était noir dans les artères. A
ce moment on obtint avec le cardiométre :

La fréquence des pulsations diminua de plus eu plus;
leur nombre n’était vers la fin des observations que de

16 par minute.

Relativement à l’abaissement de -la colonne mercu¬
rielle, elle descendit à 40 millimètres, où elle resta fixe
pendant quelques instants. Alors on pinça les racines
antérieures ou postérieures, et rien ne se manifesta à
l’instrument par le pincement seul des racines. Mais,
en tiraillant fortement la moelle épinière, on obtenait

Ensuite, on irrita le bout supérieur ou cérébral' dé la
moelle épinière, et l’on obtint également une ascension
très vive de la colonne mercurielle.

Messieurs, vous voyez ici un jeune dogue dont 1a
moelle épinière a été mise à nu dans la région
lombaire. Une lame vertébrale seulement a été en¬
levée et une seule racine mise à nu. Pour rendre l’opÉ
ration plus facile, on avait éthérisé l’animal; il a peu
souffert de l’opération ; ses mouvements sont libres, il

SUR LA PRESSION CARDIAQUE. 295

marche parfaitement et est encore très vif. Nous allons,
chez lui, mettre à nu l’artère carotide et y appliquer le

Vous voyez maintenant qu’en touchant à peine les
racines antérieures ou postérieures on détermine des
mouvements d’arrêt momentanés, suivis d’oscillations
en tout semblables à celles que nous vous avons décrites
précédemment.

Ici se termine l’histoire de la racine postérieure. Avant

devons examiner deux autres éléments, sensitif et moteur,
de la paire nerveuse qui se distribuent aux organes in¬
térieurs: ce sont les nerfs du grand sympathique, que
nous étudierons dans la prochaine séance.

Mais je veux vous signaler encore une influence par¬
ticulière des nerfs de sentiment, influence que je n’ai
pas vue signalée par les physiologistes. H s’agit d’un
mouvement qui serait produit par l’irritation d’un nerf
de sentiment pur sans aucune manifestation de douleur.
Voici une expérience qui montre ce fait :

Bxp. (12 décembre 1846). — Sur un chat, j’ai irrité
avec la pointe d’un bistouri la branche auriculaire pos¬
térieure, et déterminé par suite dans l’oreille des con¬
tractions subites et convulsives sans produire ni cris ni
douleur manifeste. Ensuite cette branche fut coupée; il
en résulta une vive douleur. Alors le pincement du bout
périphérique ne détermina aucune douleur ni aucune
contraction dans l’oreille. Il s’agissait donc bien là d’un
nerf de sentiment pur, dont cependant l’irritation faible
et non douloureuse avait produit des mouvements qui

SENSITIFS.

n’avaient rien de général, commeie mouvement dou¬
loureux , mais qui restaient exactement circonscrits à
l’oreille. Comment se produit ce mouvement! C’est
évidemment par une action réflexe agissant sur l’ori¬
gine du facial , et non par une action directe du nerf
de sentiment sur les muscles de l’oreille ; mais il est pro¬
bable que l’irritation légère produite sur le nerf dope
lieu à une sensation de piqûre dans l’oreille dont l’ani¬
mal cherche à se débarrasser. On sait, en effet, que l’irri¬
tation d’un nerf de sentiment, quand elle gst légère,
donne une sensation qui se localise dans les extrémités
.dé çe nerf. C’est le cas qui se présente lorsqu’un choc
comprime le nerf cubital à son passage entre lecondyle
de l’humérus et l’olécrane. C’est ce que j’ai vu en assis-
.tant à une opération de résection des nerfs honteux que
fît M. Manee pendantque j’étais interneàla Salpêtrière,
en 1840. Au moment où ce chirurgien toucha les nerfs
honteux, le malade s’écria qu’on lui enlevait 1® parties
génitales.

L’expérience, citée plus haut sur le chat, a été ré¬
pétée sur le chien, sur le rat, sur le lapin,. avec les
mêmes résultats.

SEIZIÈME LEÇON.

Considérant la paire nerveuse comme le type qui re¬
présente pour nous toutes les portions essentielles du

système nerveux, nous avons successivement examiné
ses racines antérieure et postérieure, et étudié les pro¬
priétés et les fonctions de ses éléments moteur et sensitif.
H nous resterait maintenant à établir les relations qui
. unissent ces éléments, pour en faire une unité physio¬
logique par l’intermédiaire de la moelle épinière.

Cependant, avant d’examiner le rôle et les propriétés
de la moelle, nous devons vous parler des nerfs de la vie
de nutrition, qu’on peut considérer encore comme une
troisième dépendance de la paire nerveuse.

Des racines antérieures et des racines postérieures de
la moelle épinière, ou plutôt de leur réunion en un
nerf mixte, s’échappent en effet des filets qui vont se
rendre aux ganglions qui constituent le grand sympa¬
thique. On a considéré ces filets comme les racines

GUANO SYMPATHIQUE.

d’origine antérieures et postérieures du grand sympa¬
thique. Si nous devions considérer ces racines comme
celles qui vont dans les organes de la vie de relation,
ce seraient les nerfs moteurs et sensitifs de la vie orga-

H existe deux manières de comprendre le grand
sympathique. Les uns, avec Bichat, regardent le grand
sympathique comme un système nerveux indépendant,
constitué par sa double série de ganglions, et four¬
nissant des filets qui contractent des anastomoses avec
les nerfs émanés de la moelle épinière. D’autres, avec;
Valentin, etc., regardent le système grand sympathique!
comme n’étant qu’une émanation directe de filets de la
moelle épinière, sur le trajet desquels se rencontrent nn
grand nombre de ganglions. Quelles que soient lestai-:
sons physiologiques que l’on puisse faire valoir en faveur
de l’une ou de l’autre de ces opinions, raisons que nous
examinerons plus tard en faisant l’histoire particulière!
du grand sympathique, nous devons rappeler, pour le!
moment, qu’il existe entre les nerfs du grand sympa¬
thique et les nerfs du système cérébro-spinal; dès diffé¬
rences sur lesquelles tout le monde est d’accord.

Le système du grand sympathique est composé par
des tubes nervèux de grand et de petit diamètre, qui
paraissent semblables à ceux que l’on rencontre dans
les nerfs de la vie de . relation. Toutefois, les tubes fins
sont prédominants; mais, de plus, on trouve dans le
grand sympathique des éléments nerveux particuliers,
qui ont reçu le nom de fibres de Remak. Des recherches
anatomiques récentes ont fait penser que ces fibres ne

DISPOSITIONS ANATOMIQUES. 299

seraient qu’un état spécial du développement du système
nerveux intermédiaire à la cellule nerveuse et à la fibre
nerveuse proprement dite. Il y a ici la même remarque
à faire relativement au système, musculaire des organes
auxquels se rend le grand sympathique, qui sont con¬
stitués ordinairement par la fibre musculaire lisse qui ne
serait également qu’un état de développement inférieur
à la fibre musculaire striée. H y a pourtant des excep¬
tions à cette règle, car on a vu que la tanche à son in¬
testin entièrement garni de fibres musculaires striées.

Si les cellules ganglionnaires qui entrent dans la
composition des ganglions du grand sympathique diffé¬
raient de celles qui constituent les ganglions interverté¬
braux en ce qu’elles sont multipolaires, elles ressembler
raient, sous ce rapport, aux cellules nerveuses des cen¬
tres céphalo-rachidiens.

Les ganglions du grand sympathique donnent nais¬
sance Ldes filets nerveux, et en cela ils se distinguent
des ganglions intervertébraux des racines rachidiennes
qui jamais ne fournissent directement des filets. Quand
on voit un ganglion nerveux pourvu de filets nerveux qui
en émanent, on peut regarder ce ganglion comme ajK
partenant au système du grand sympathique. Nous ver¬
rons plus tard le profit que- nous pourrons tirer de ce
caractère nouveau pour l’étude de certains nerfs de la
tête.

Il résulte de là que ces différences anatomiques doi¬
vent correspondre à quelques différences.physiologiques
que nous avons à examiner.

Nous avons vu que dans le système cérébro-spinal les

deux ordres de racines nerveuses se distinguent par des
caractères physiologiques bien nets, déterminés par le
mode d’action des divers réactifs qu'on emploie, comme
excitateurs des-propriétés nerveuses. Examinons compa-,
nativement ces agents sor tes nerfs du système cérébro,
spinal et sur ceux appartenant au grand sympathique.

L’électricité est le réactif lè plus puissant pour exciter
lenerf moteur rachidien. Nous . savons qu’il suffit d’un
courant excessivement faible traversant le nerf sciatique,
pour obtenir une contraction dans la patte galvanoscf
pique de la-grenouille; un courant très faible agira de1
même pour exciter le nerf moteur d’un mammifère; si
maintenant nous appliquons le même courant électrifie
faible à un filet du grand sympathique, comme au filet de
communication des ganglions cervicaux, ohez le lapin, on
ne voit pas d’effet très marqué; il faut généralement em*
ployer un courant beaucoup plus fort ; mais à l’intensité
près l’action est cependant la même, e’est-à*dire qu'il y
a action motrice produite, et on observe la contraction
des vaisseaux, la dilatation ou le resserrement de la
pupille, l’écoulement de la salive, etc. Toutefois il faut
observer que les effets de l'électricité se produisent
moins rapidement sur le grand sympathique et persis¬
tent quelques instants après l’action de l’ excitant.

Le nerf de sentiment est également excitable par
l’électricité, mais il l’est infiniment moins que le nerf
moteur, surtout si l’on agit sur le nerf sensitif quand

i petite pince élec-

rànt.électrique très faible , a
le tout périphérique détermi

convulsions,
)u central, il
n réflexe; il

tandis que appliqué sur lé bout supériei
ne produit aucune contraction par ac
faudra pour obtenir cet effet employer un courant beau¬
coup plus énergique. Il faut dire cependant que chez
les animaux mammifères la sensibilité des nerfs est plus
grande que chez la grenouille. Il faut encore ajouter que
la même excitation mécanique commé un pincement par
eiemple; portée comparativementsur lapeau, sur letronc
du nerf et sur la racine postérieure, permet de constater
que l’irritation de la terminaison et de l’origine du nerf
sensitif produit des effets plus énergiques que ceux
qu’elle détermine en irritant le tronc du nerf mixte.
Peut-on déterminer des actions réflexes par l’excita¬
tion électrique ou autre, portée sur des nerfs sensoriels ?
11 n’y a aucun doute à cet égard. Nous verrons plus
tard que diverses excitations sensorielles dont nous avons
conscience, telles que le goût par exemple, donnent

s’effectuent par l’intermédiaire du grand sympathique,

Mais ici nous voulons seulement examiner si l’irritation
d’un nerf dont la sensibilité est inconsciente peut déter¬
miner des mouvements réflexes. Ôn sait déjà que, en
appliquant du vinaigre à l’orifice du conduit pancréa¬
tique Ou biliaire sur l’intestin ouvert chez l’animal
vivant, on Voit le liquide sécrété par les glandes s’écou¬
ler par action réflexe. J’ai montré aussi qu’en coupant
le filet sympathique de communication au-dessoüs du

premier ganglion thoracique, on obtient, en galvanisant
le bout supérieur, des contractions énergiques dans l’in-
testin grêle et dans l’estomac. Excitant le ganglion
cœliaque, on a des contractions du gros intestin. H
semblerait résulter de là que c’est en quelque sorte
la sensibilité d’une partie supérieure du canal intes¬
tinal qui excite les mouvements dans une portion in¬
férieure. Quoi qu’il en soit, on voit qu’il faut admettre
des filets sensitifs centripètes dans le système sympa¬
thique, comme dans le système cérébro-spinal. Nous
constaterons même que cette sensibilité réflexe du sympa¬
thique paraît exaltée dans certains cas, particulièrement
quand on a coupé ou lié les nerfs vagues dans la région

Nous savons encore qu’on peut obtenir une excitation
du nerf moteur cérébro-spinal au moyen du courant
musculaire. Peut-on obtenir le même résultat avec te
nerfs moteurs du grand sympathique? J’ai essayé sou¬
vent, sans obtenir de résultat satisfaisant, avec le: filet
sympathique du cou chez le lapin. J’employais lé cou¬
rant musculaire de la grenouille comme excitant; mais
ici on pourrait pensér que l’excitant est trop faible.
Du resté il n’y a pas lieu de penser à priori qu’il puisse
y avoir de différence sous ce rapport entre le nerf mo¬
teur sympathique et le nerf moteuï du système cé¬
rébro-spinal, puisque les muscles de la vie .organique
donnent un courant musculaire comme ceux de la vie
animale. M. du Bois-Reymond a trouvé que le cœurpos-
sède cette propriété et que sa pointe se comporte né¬
gativement, tandis que la surface des ventricules est

positive. J’ai également essayé sur le sympathique l’ex¬
citation métallique, qui est très active sur les nerfs cé¬
rébro-spinaux ; et à ee propos, messieurs, je vais vous
rapporter quelquesexpériences nouvelles que nous avons
faites sur cette singulière excitation des nerfs, depuis que
nous vous avons signalé ce fait pour la première fois (voy.
leçon 12', p. 227). Nous compléterons en même temps
ce què nous avons à.vous dire sur les courants muscu-
laireset nerveux considérés d’une manière générale.

Nous allons vous montrer que constamment on dé¬
termine une contraction dans la patte de la grenouille
galvanoscopique, quand on fait toucher en deux points
séparés le nerf dé la patte sur une surface de mercure.
Voici comment nous faisons cette expérience que nous
allons répéter devant vous. Il y a du mercure dans une
petite cuve isolante en porcelaine, en verre ou en bois
(fig. il) : si je fais toucher lentement sur le mercure le
nerf a de la patte galvanoscopique du tube 1 , en le posant
dans une certaine longueur, il n’y a pas de . contraction
produite dans la patte; mais si je fais en sorte qu’une por¬
tion de nerf soit isolée en ün point, il y a contraction dès
que le nerf touche ensuite le mercure. Pour opérer cet
isolement, nous plaçons sur la surface du mercure un pe¬
tit tube de verre très fin ou même un brin de fil ciré i,
puis nous posons le bout a du nerf de la patte galvanosco¬
pique 2 au-devant du corps isolant i, et nous touchons
ensuite le mercure avec l’anse b du nerf qui à passé sur
le pont. Au moment où l’ansé du nerf touche le mercure,
il y a une contraction dans la patte galvanoscopique.
Si l’on place plusieurs ponts isolants i i i successivement

EXCITATION MÉTALLIQUE DES IÎEEFS. 305
patte. On peut, au lieu de prendre un corps isolant ap¬
pliqué sur le mercure, soulever une anse du nerf c
(tube 3) avec une petite tige de verre, Si, au lieu de faire
toucher le bout du nerf d’abord etl’anse ensuite, on fait
an contraire toucher l’anse d’abord et le nerf ensuite, on
a également une contraction, mais peut-être d’une ma¬
nière moins certaine. Des surfaces métalliques autres
que je mercure peuvent produire le même effet. Ainsi,
avec une plaque de platine bien pur, de fer ou de cuivre,
on obtient l.es mêmes résultats.

Jai constaté qu’un nerf tenant à la 'moelle sur un
animal vivant, le nerf sciatique de la grenouille, par
exemple, isolé dans tout le trajet de la cuisse, mis en
contact par deux points sur la surface métallique mer¬
curielle, est excité de manière à déterminer des contrac¬
tions dans la patte ; mais il n’y a alors aucune action
centripète sur le nerf sensitif et aucune action réflexe.

Quelle explication faudrait-il donner de cette action

de la surface métallique ? En admettant qu’il y a déve¬
loppement d’électricité qui traverse et excite ce cerf,
ou bien qu’il y a dérivation, par le corps conducteur, de
l’électricité du nerf. Dans tous les cas je ne pense pas
que l’explication que l’on invoque pour le courant mus¬
culaire puisse servir dans ce càs.

Relativement à la contraction qui survient dans la
patte galvanoseopique en faisant toucher son nerf aui
deux coupes du muscle, elle cesse de se produire
lorsque le muscle est complètement mort et est venu à
l’état de raideur cadavérique. J’ai vu alors, en exami¬
nant les muscles à l’appareil de M. J. Régnault, que lé
courant musculaire n’existe plus dans ces circonstances,
de sorte qu’il y a au moins coïncidence, sinon rapport
nécessaire, entre la contractilité musculaire physiologi¬
que et le courant musculaire électrique.

■ Quand on voudra obtenir des contractions dans la
patte galvanoseopique en faisant toucher à son nerf les
deux coupes- d’un muscle, il faudra donc prendre un
muscle vivant, soit en pratiquant une plaie transversale à
un muscle de la cuisse sur une grenouille vivante, soi}
en prenant la cuisse de grenouille récemment préparée
et possédant encore sa contractilité ètle courant muscu¬
laire. Les muscles d’animaux à sang chaud produisent
le même effet, seulement ils perdent beaucoup plus
vite leurs propriétés physiologiques et électriques quand
ils ont été séparés du corps, n faut en outre avoir une
patte galvanoseopique récemment préparée et bien

, Le courant électrique se dirige de la surface a positive

lll

308

ruption, comme cela a lieu dans la fig. 2, on n’a pas de
contraction.fi est surtoutimportant, dans toutes cesexpé-
riences, queles deux parties du nerf qui toucheutla sur¬
longitudinale et la surface transversale soient isolés
une portion du nerf soulevé. C’est pour celaque jetais
sortedepont avec l’anse du nerf, enlesoulevantavec
une petite baguette très fine de verre ou à l’aide d’un corps
isolant quelconque. La patte galvanoscopique sera tenue
elle-même isolée dans un tube de verre. Enfin, je pra¬
tique obliquement la coupe du muscle, afin que le contact
de l’anse soit plus facile à effectuer. On place d’abord
le bout du nerf sur la face longitudinale a du muscle
(fig. 3) ; on n’a pas de contraction à ce premier contact,
mais au moment oùl’onvientà toucher la surface trans¬
versale avec l’anse b du nerf, à l’instant même on obtient
une secousse convulsive dans les muscles de la patte. Cette
convulsion a lieu à l’entrée, c’est-à-dire au moment du
contact du nerf; si au lieu de toucher d’abord la surface
longitudinale, on agissait en sens inverse, en touchant
d’abord la coupe transversale b avec le nerf {fig. A), et
ensuite la coupe longitudinale avec l’anse du nerf, on
aurait également une convulsion dans la patte, mais

moins régulièrement, et souvent seulement à [la sortie,
c’est-à-dire au moment où on fait cesser le contact de
l’anse nerveuse avec la surface longitudinale du muscle.
Nous expliquerons dans un instant ces différences.

Si au lieu d’opérér avec un tronçon de muscle de la
cuisse, on agit sur l’animal vivant, sur une grenouille
par exemple, chez laquelle on aura fait une plaie aux
muscles dé la cuisse, on obtient le même effet, seule¬
ment il semble qu’il suffise de toucher les bords de la
plaie pour obtenir la contraction, et que l’inflammation
’ de la plaie soit une cause puissante de développement
d'électricité négative.

- Il est facile d’expliquer la contraction musculaire de
la patte galvanoscopique quand on sait que le courant
musculaire est un courant électrique qui va de la face
longitudinale a a la surface longitudinale 6. Dans le cas
où l’on met en contact deux points du nerf avec cha¬
cune de ces faces musculaires, le courant traverse néces¬
sairement la portion du nerf isolée en anse : tantôt, le
courant étant directou centrifuge, quand l’anse nerveuse
la plus rapprochée de la patte touche la face transversale
du muscle; tantôt, le courant étant indirect, c’est-à-dire
centripète, quand l’anse nerveuse la plus rapprochée de
la patte touche la face longitudinale des muscles.
Dans ce dernier cas, on peut avoir la contraction à la
sortie, parce que avec ce courant électrique du muscle,
on peut rencontrer tous les cas qu’on a avec l’élec¬
tricité de la pile, c’est-à-dire toutes les périodes d’ac¬
tion que nous avons admises , suivant l’état de fatigue
du nerf et suivant le sens du courant électrique qui le

310 COURANT MUSCULO— CUTANÉ

parcourt. Nous ne reviendrons pas sur ces phénomène!,
que nous avons longuement expliqués ; nous nous bor¬
nons à. dire que les faits , que nous examinons mainte¬
nant, et qui sont produits avec l’électricité musculaire,
rentrent parfaitement dans ceux produits par l’électricité
ordinaire de la pile (voy. p. 171, 10' leçon).

Enfin, messieurs, je désire vous signaler encore 6s
expériences que nous avons faites sur un courant élec¬
trique qui va de la surface des muscles à la surface de
la peau et que nous appellerons museulo-cutané. '

M. du Bois-Reymond, dans un mémoire lu à l’Aca¬
démie de Berlin, le 30 juin 1851, signale que la peau
de la grenouille possède une force électro-motrice
propre ; mais il ne s’en préoccupe que comme étant
cause d’une erreur que l’on doit faire disparaître pour
observer le courant musculaire, et il arrive à ce sujets
établir qu’il existe réellement dans la [peau de la gre¬
nouille des forces électro-motrices et qu’on en fait dis¬
paraître entièrement les effets en imbibant d’eau salée
les points de la peau qui doivent être mis en rapport
avec le galvanomètre^ par l’intermédiaire des coussinets
humides dont il fait usage dans ce genre d’expé-

D’abord, nous allons montrer que la surface delà peau
et celle des muscles sont électrisés d’une manière op-

■ Lorsque, sur une grenouille vivante, on fait une plaie
■de manière à mettre la surfâGe extérieure des muscles à
nu, on peut voir que cette surface des muscles est élec¬
trisée positivement, et que là surface externe, de la peau

doigt d toucherait la surface cutanée de la cuisse. Dans le
premier cas, il y a un courant qui va de la surface mus¬
culaire a positive à la surface de la peau c négative, et
c’est le corps ou la main de l’observateur qui servent de
conducteur; de sorte que, si lion isole la patte galva-
noscopique , le phénomène cesse d’avoir lieu, parce que
le courant entre la peau et le muscle est interrompu.

Mais, quand la patte est isolée dans un tube de verre
(%. 56), on peut avoir la contraction pourvu que 1’
place le nerf dans le courant qui va des muscles à
peau. H suffit de faire toucher le nerf aux muscles et
faire tomber l’anse nerveuse sur la peau.

Il y a donc un courant musculo-cutané qui va de
la surface longitudinale des muscles, considérée comme
positive, à la surface de la peau considérée comme né¬
gative. Je ne sache pas que la direction de ce courant ait
été signalée. Je l’ai constaté d’abord avec la patte gal-
vanoscopique, puis ensuite avec M. J. Régnault, à l’aide
de son appareil (voy. fig. S7). Voici, en résumé,

$3%

314

ce que nous avons observé. En plaçant une cuisse de
grenouillé dépouillée de sa peau d’un côté et placée de
telle façon que la peau touchât un coussinet, et la surface
musculaire l'autre, on avait une déviation très marquée
qui allait en sens inverse quand on inversait les surfaces
de contact. La direction du courant s’est montrée con¬
stante des muscles à la peau.

Il y a ensuite un courant qui va de la surface interne
delà peau positive à la face externe négative. Ouïe
constate à l’aide de la grenouille galvanoscopique
(fig. 46, P"'P"'/P'), et à l’aide du galvanomètre. En faï
sant des espècesde piles de peau, et en mettant les deux
pôles de cette pile animale, dontl’un est constitué par la
face interne et l’autre par la face externe de la peau, on
a une déviation très évidente dans le sens d’un courant
qui va de la face interne de la peau à sa face externe.

De tous ces courants électriques, le courant muscu¬
laire estleplus fort, le musculo-cütanéetlecutané ensuite.

Enfin, il peut y avoir aussi un courant électrique dans
un seul muscle, qui irait du tendon à la substance mus¬
culaire ou d’un muscle à l’autre (fig. 46, T', T").

Il est bien remarquable que les organes glandulaires
paraissent complètement dépourvus de ces courants élec¬
triques. J’ai essayé avec la patte galvanoscopique le foie,
les reins, etc., les testicules, les poumons, sans rien obte¬
nir,. Cependant, en plaçant le nerf sur le foie et sur là
peau chez une. grenouille, j’ai vu survenir des contrac¬
tions, dé même aussi sur la langue de la grenouille.

J’ai essayé de vérifier l'existence de ces courants Cher
des animaux élevés; mais la peau est munie de poils,

courants une signification physiologique.

316 COUSANT MUSCÜLO-CUTAN’É.

moins très intéressant de les constater. Ils disparaissent
rapidement après la mort de l’animal, d’abord le cutané,
puis le musculo-cutané, puis le musculaire qui dure le
plus longtemps de tous. J’ai vu dans certains cas de
troubles physiologiques, tels que la destruction delà
moelle, certains empoisonnements, le courant musculo-
cutané disparaître momentanément au moment de l’ac¬
tion perturbatrice, pour reparaître ensuite quand l’ani¬
mal estréellement mort. Dans une pile, onpeutdireque
le courant marche du métal nonattaquéà celui quil’est;
ici nous pourrions également dire que le courant va du
tissu le moins attaqué à celui qui l’est le plus. Il est cer¬
tain, par exemple, que la surface de section d’un muscle
doit être le siège d’une altération plusactiveque sa facenon
coupée. La surface externe de la peau étant à l’air, est le
siège d’une décomposition plus active que saface interne

nerf est soulevé en g et son anse touche le muscle gastrocnémien f.

T". La patte P"' est isolée ; le bout du nerf i touche la surface muscu-

317.

GRAND SYMPATHIQUE.

ou lasurface longitudinale du muscle. H y a là, du reste,
un sujet d’études du plus haut intérêt que nous ne faisons
qu’indiquer et qui seront sans doute poursuivies.

Revenons maintenant à notre sujet , et examinons si
l’on peut se placer à ce point de vue, pour comparer les
propriétés physiques et physiologiques des filets qui con-
stituent le système nerveux du grand sympathique.

Les racines antérieures sont toujours l’origine des
nerfs de mouvement. R s’agit seulement ici des mou¬
vements involontaires. Les mouvements auxquels pré¬
sident les nerfs nutritifs se distinguent des mouvements
qui sont sous l’influence de la volonté par la variété
des actions qu’ils déterminent; mais nous verrons que
ces deux ordres de mouvements peuvent cependant être
considérés comme identiques dans leur mécanisme. Tan-

SYMPATHIQUE.

318

tôt ils auront pour but d’activer une sécrétion, tantôt de
provoquer des mouvements involontaires, ceux des in¬
testins, ou ceux du cœur, et ils présideront ainsi tantôt!
des phénomènes physiques, tantôt à des actions chimi¬
ques. Vous le voyez, messieurs, le rôle des nerfs moteurs
ne se borne plus ici à agrandirouà diminuer l’angle que
forment deux leviers; leurs attributions dans les phé¬
nomènes de la vie de nutrition sont plus variées: c’est en
les étudiant que nous serons conduit à vous indiquer
comment il faut comprendre leur intervention dans le
mécanisme de certaines manifestations purement phy¬
siques Ou chimiques.

Ce ne sont pas là des vues de l’esprit, des idées théo¬
riques à priori sur les conditions des phénomènes de
l’innervation organique; un certain nombre d’expé¬
riences que nous verrons plus tard donnent à ces consi¬
dérations la valeur des faits les mieux établis. Je me
bornerai seulement, pour aujourd’hui, à vous rappeler
quelques expériences qui démontrent la nature motrice
et sensitive du grand sympathique.

Dès 1712, Pourtour du Petit avait coupé au poil le
filet du grand sympathique qui unit le ganglion cervical
moyen au ganglion cervical supérieur, filet qui, selon les
animaux sur lesquels on opère, sé trouve divisé tantôt
seul tantôt avec le pneumogastrique. Pourfour du Petit
n’avait porté son attention que sur les phénomènes qui?
après cette section, se passent du côté de l’œil. La pupille
est rétrécie par cette section : elle a bien conservé le
pouvoir de se contracter encore, mais elle reste chezbeâli-
coup d’animaux plus contractée que celle du côté opposé.

SES PROPRIÉTÉS MOTRICES ET SENSITIVES. 319
L’observation en était Testée là. Quant au phénomène
constaté, on l’avait expliqué en admettant que l’opéra¬
tion avait paralysé les fibres radiées de l’iris, et que dès
lois les fibres circulaires agissant seules déterminaient
une contraction permanente. Dans cette interprétation,
la présence des deux ordres de fibres musculaires dans
l'iris répondait aux besoins de la théorie.

Pourtour du Petit avait dit que la direction du filet du
grand sympathique qu’il coupait au cou était ascen¬
dante ; MM. Budge et Waller l’ont démontré par des
expériences. Pour cela ils ont fait la section du grand
sympathique dans la région du cou, sur des chiens. Chez
ces animaux, la section porte en même temps sur le
grand sympathique et le pneumogastrique qui sont étroi¬
tement accolés. En examinant les modifications qu’après
l’opération éprouvent les bouts des nerfs coupés , ils ont
pu distinguer la partie périphérique de la partie centrale,
et établir ainsi la direction du nerf. Us ont appliqué à
cèux-ci cette proposition générale dont nous vous avons
déjà parlé, qu’après la section, le bout périphérique
du nerf s’altère tandis que le bout central ne. s’altère
pas. Ici le bout périphérique du pneumogastrique s’al-
tère; lebout central ne s’altère pas. Mais à côté du bout
périphérique désorganisé du pneumogastrique, un filet
reste intact. Ce filet, c’est le grand sympathique, dont
l’intégrité prouve qu’il est central. Lé centre d’origine
de cette portion du grand sympathique est donc infé-r
rieur à la section ; la direction du rameau coupé est

320 GRAND SYMPATHIQUE

de la partie inférieure de la région cervicale de la moelle

épinière qu’ils ont appelée région cilio-spinak.

Cependant les phénomènes consécutifs! la. section
du filet, cervical du grand sympathique ne; sont pas
limités seulement à la pupille. J’ai trouvé qu’il y a en
même temps accélération de la circulation dans toutela
moitié correspondante de la tête , dont la température
augmentera peau devient plus sensible; et, chose en¬
core inexpliquée, la pulsation artérielle est plus forte
de.ce côté, et les vaisseaux y sont dilatés.

Nous reviendrons plus tard sur ces expériences, à
propos de l’étude particulière du grand sympathique;
je veux seulement établir que les actions dont je viens
de vous parler reconnaissent toutes pour cause une in¬
fluence exercée par la portion motrice du grand sympa¬
thique sur les éléments contractiles des vaisseaux. Seu¬
lement, nous pouvons remarquer dès à présent que.la
section de ces nerfs moteurs produit une activité exagé¬
rée de la fonction de certains organes, tandis quel’iiv
verse parait avoir lieu pour d’autres organes. Nous
aurons à nous expliquer plus tard à ce sujet. . .

Nous allons vous donner maintenant un autre exemple,
afin de fixer d’abord les faits :

Lorsqu’on agit sur les nerfs moteurs, on constate
immédiatement des mouvements très évidents dans les
parties contractiles auxquelles ils se distribuent. Mais
cette action n’est pas la seule, et il est de ces nerfs qui
se rendent dans les organes sécréteurs sur les fonctions
desquels ils ont une action que nous vous rendrons tout
à l’heure très évidente. Les quatre espèces de nerfs

SES PHOPRIÉliS MOTRICES ET SEKS1T1VES. 321
admis par les physiologistes : nerfs moteurs, sensitifs,
trophiques et sensoriauso, doivent -donc être réduites,
caries nerfs trophiques doivent être, suivant moi, consi-
dérés comme moteurs.

La glande sous-maxillaire ,, par exemple, reçoit un
filet de la corde du tympan partie de la septième paire,
du facial, et par conséquent filet moteur. Quand oh
excite ce nerf, on produit une exagération de la sécrétion
qui n’est encore là que le résultat d’une action motrice
spéciale, comme nous lé verrons plus tard en détail,
k n.doitsans doute en être de même des autres glandes. .

Nous devons maintenant chercher à suivre, dans le
grand sympathique, l’élément sensitif de la paire ner-

On pourrait penser qu’il n’y a pas de sensibilité dans
les organes intérieurs. Nous n’avons, en effet, aucune
conscience de leurs manifestations sensibles. Mais, bien
que les nerfs qu’ils reçoivent soient d’ordinaire impuis¬
sants à transmettre les impressions d’une sensibilité
consciente, ils n’en ont pas moins une sensibilité parti¬
culière, sans conscience, à laquelle on a donné le nom
de sensibilité réfleoce. Cette sensibilité inconsciente
existe.d’ailleurs pour les organes de la vie de relation,
dans certains états pathologiques de l’encéphale.

On a un exemple de cette sensibilité sans conscience
lorsqu’on examine les parties profondes du canal intes¬
tinal, lorsqulon voit ce qui se passe dansl’estomac ou le
duodénum quand les aliments y arrivent. Beaumont, qui,
chez son Canadien porteur d’une fistule gastrique, a pu
parfaitement observer ces phénomènes, a constaté que le

322

contact des aliments produisait des phénomènes de deux
ordres : des mouvements et des sécrétions (1). H y ai
évidemment une sensation perçue ; on peut en acquérir
la certitude en coupant tous les nerfs qui se distribuent
à l’organe : dès lors la réaction est empêchée et l’arrivée
des aliments dans l’estomac n’y détermine plus ni mou¬
vements ni sécrétions.

Les mêmes phénomènes s’observent dans le duodé¬
num , à l'orifice des conduits pancréatique et biliaire.
En ouvrant le duodénum, on peut voir ces conduits ne
donner lieu à aucun écoulement de liquidé ; mais, si
l’on vient à exciter leur orifice intestinal, l’écoulement
se produit indirectement. Pour provoquer cet écoule¬
ment, l’excitant mécanique n’est pas le plus efficace;
l’action des excitants chimiques est bien plus vive: il
semble qu’il y ait par ces surfaces une sorte de gustation
en vertu de laquelle elles soient plus spécialement stimu¬
lées par certains agents. Dans la bouche, les substances
acides provoquent un écoulement abondant de salive, il
en est de même dans le duodénum. Le.contraire âlieu
dans l’estomac : l’ingestion de vinaigre étendu d’eauy
produit moins d’effet qu’un alcali faible qui y déter¬
mine des mouvements et le fait sécréter abondam¬
ment. On a cru voir, dans ces cas , une sorte d’affinité
chimique entre la substance ingérée et le liquide sécrété
par la partie avec laquelle elle se trouve en contact. C’est
pour cela qu’on a dit que les sécrétions alcalines étaient

action bien sensible sur ces mêmes sécrétions. L’inverse
aurait lieu pour les sécrétions acides . qui, non influen¬
cées par les excitants acides, le seraient très vivement
par les excitants alcalins.

On retrouverait des nerfs de sensibilité dans le pou¬
mon, qui jouissent là d’une sensibilité spéciale accusant
le besoin de respirer; et ne traduisant, au point de vue
de la douleur, que des sensations obtuses.

Il en est de même pour le cœur, et très vraisembla¬
blement aussi pour les vaisseaux, etc.

Nous trouvons, en résumé, que la sensibilité dans les
organes profonds est inconsciente , incapable de provo¬
quer des réactions volontaires et produisant seulement
des réactions réflexes spéciales.

Quand on fait vibrer par le frottement les filets ner¬
veux sympathiques dans l’abdomen , j’ai vu qu’on peut
aussi déterminer des secousses violentes et des mouve¬
ments réflexes brusques dans les membres et dans les
muscles de la vie extérieure.

D’après toutes ces observations, nous voyons qu’il y a
évidemment des nerfs de mouvement et de sentiment
dans le grand sympathique. Cependant on ne pourrait
pas distinguer , physiologiquement, dans le système du
grand sympathique , deux ordres de racines nerveuses
essentiellement distinctes, dont l’une aurait des pro¬
priétés analogues à la racine antérieure, et l’autrè à la
racine postérieure.

Lorsque l’on examine les origines des nerfs grand et
petit, splanchnique, par exemple, on ne peut pas suivre
leurs racines en rapport avec leurs propriétés.

324 GRAND SYMPATHIQUE.

Nous ayons trouvé, pour lesnerfs de la vie extérieure,
que les racines postérieures sont sensibles; ici, il s’agis¬
sait de savoir si les filets ou les ganglions du grand
sympathique qui ne sont en rapport qu’avec des sensa¬
tions sans conscience dans l’état physiologique, ne sont
pas susceptibles de manifester de la douleur lorsqu’on
vient à les irriter.

M. Flourens a fait déjà des expériences à ce sujetjl),
et nous en avons fait nous-même. M. Flourens, en prati¬
quant des expériences sur des lapins, -a admis que le gau-

sensibilité, tandis que les autres ganglions cervicaux™
thoraciques, n’en ont gardé que très peu ou pasdu tout.
Dans nos expériences qui seront rapportées à propos de
l’histoire spéciale du grand sympathique, nous avons
cru remarquer que tous les ganglions du grand sympa¬
thique étaient insensibles, quand on les pinçait sans
exercer sur eux aucune espèce de tiraillement. Seule¬
ment le ganglion semi-lunaire détermine d’une manière
très évidente des mouvements réflexes dans le tronc et
même dans les membres de l’animal, mouvements qui
pourraient être pris pour des mouvements de doulé®,;
mais nous pensons que ce ne sont que des mouvements
réflexes, car ils ont lieu, même plus fortement, chez un
animal qui vient d’être sacrifié par la section du bulbe
rachidien, par exemple.

Dans les autres ganglions du grand sympathique, les
mouvements réflexes sont moins faciles à apercevoir.

Nous avons remarqué en outre que lorsqu’on pince les
ganglions du grand sympathique, il y a, à l’endroit pincé,
formation d’une espèce de contusion brunâtre; ce qui
n’a pas lien lorsqu’on pince les autres parties du système

Quand on pincé les filets même du grands sympa¬
thique dans le thorax ou dansle coü, jen’ai jamais vu dë
douleur développée; mais on provoque cependant des
mouvements réflexes. Ainsi, par exemple, quand on
pincé lë bout supérieur du filet cervical du grand sym¬
pathique, on détermine des mouvements de déglutition.

Il est cependant certains états dans lesquels nous pou¬
vons avoir conscience de la sensibilité de cès organes
profonds. Dans les inflammations, par exemple, il est
certain qu’il existe une sensibilité qui d’obscure est de¬
venue évidente. Il est donc infiniment probable que dans
les organes de la vie organique, comme dans ceux de la
vie de relation, les deux modes de sensibilité existent ;
avec cette différence, toutefois qu’à l’état normal l’Une
de ces sensibilités est masquée par- l’autre , bien que
dans des circonstances données le, phénomène le plus
obscur puisse à son tour prédominer et qu’il y ait telles
circonstances dans lesquelles les rôles sont renversés.

' Je vous rappelais, tout à l’heure quelques-uns dès
phénomènes de sensibilité qu’on peut le plus facilement
observer dans le tube intestinal. Je vous signalais, entre
autres, la variété des effets obtenus par les excitants
Chimiques suivant la partie des voies digestives sur la¬
quelle on les fait agir.

Les irritations chimiques, mécaniques ou galvaniques

semblent avoir sur le grand sympathique une action
analogue à celle qu’elles ont sur les nerfs du système cé¬
rébro-spinal. Lorsqu’on galvanise, par exemple, le bout
supérieur du filet cervical du grand sympathique, on
produit des effets très remarquables sur les vaisseaux
de la tête et sur les muscles de l’œil, effets que nous
examinerons plus tard.

Lorsqu’on galvanise le bout central, on n’observe rien
de semblable. De sorte que le filet du grand sympa¬
thique réagit ici comme un nerf moteur pur, ne don¬
nant. pas de signe de sensibilité consciente ni incon¬
sciente par son bout central, et donnant lieu à des actions
motrices par l’irritation de son bout périphérique,
j Toutefois, il existe ce fait singulier que lorsque l’on
pince seulement le même bout périphérique, on observe
dans le pharynx des mouvements qui semblent être des
mouvements réflexes. Dans ce cas, le ganglions cervical
supérieur jouerait-il le rôle de centre pour un certain,
nombre de filets nerveux qui représenteraient la racine
postérieure, tandis que les nerfs moteurs prendraient
leur origine dans la moelle épinière? Le ganglion sym¬
pathique serait-il réellement un petit cerveau qui enver¬
rait à la moelle des filets sensitifs inconscients et moteurs,
tandis que la moellenelui enverrait que des filetsmoteurS
Ce sont là des questions que font naître les particularités
observées et sur lesquelles nous reviendrons.

Lorsqu’on galvanise les portions thoraciques ou ab¬
dominales du grand sympathique, on obtient des effets
variables, et même dans certains points, on n’obtient
aucune action appréciable. Il en est de même, d’ailleurs,

SES PROPRIÉTÉS SENSITIVES ET MOTRICES. 327
de là section des filets du grand sympathique dans di¬
verses régions on de l’ablation des différents ganglions
sympathiques.

l’ai constaté que la section du filet cervical sympathi¬
que, l’ablation des ganglions cervicaux, du premier tho¬
racique et du glanglion semi-lunaire, produisent une
augmentation de chaleur, une activité plus grande de
la circulation et amènent des inflammations violentes
dans des circonstances déterminées; tandis que la section
des grand et petit splanchniques, la section des nerfs qui
entrent dans le foie , l’ablation du ganglion lombaire
dont les filets se rendent au rectum , ne produit aucun
effet semblable.

Ces indications suffisent pour montrer combien il
règne d’obscurité sur les fonctions de ce nerf, qu’il faut,
jusqu’à nouvel ordre, distinguer du système cérébro-
spinal au point de vue d’un certain nombre de ses
propriétés.

DIX-SEPTIÈME LEÇON.

Nous devons aborder aujourd’hui l’étude de la
moelle épinière, troisième élément dé l’unité nerveuse,
trait d’union en quelque sorte entré les deux racines
que nous avons vues constituer la paire nerveuse.

La moelle épinière commence au niveau du trou occi¬
pital pour se prolonger dans le rachis à des distances
variables suivant les espèces. Cette limite supérieure,
toute anatomique en apparence, mérite d’être conservée.

. En effet , dès que la moelle entre dans le crâne, sa struc¬
ture devient plus complexe, et des attributions nouvelles
viennent s’ajouter aux fonctions qui sont dévolues à la
portion intra-rachidienne de ce centre nerveux. Ce que
nous dirons de la moelle ne s’appliquera donc qu’à la
portion rachidienne.

Deux ordres de considérations ont présidé à l’étude 4
de la moelle épinière : tantôt on l’a comparée aux nerfs, !

329

et l’on a envisagé son rôle d’organe conducteur ; tantôt
on l’a rapprochée de l’encéphale , et l’on a apprécié son
tôle comme organe nerveux central.

l’on considérait la moelle épinière comme un nerf plus
volumineux. Cette vue est beaucoup trop simple. Non-
seulement la moelle est un conducteur, mais c’est encoré
un centre avec ses propriétés caractéristiques.

Nous aurons à examiner la moelle sous ces deux
points de vue, mais il importe de dire avant quelques
mots de ses propriétés générales.

La moelle épinière est constituée extérieurement par
de la substance blanche et intérieurement par de ia sub¬
stance grise : à l’inverse des organes encéphaliques dans
lesquels la substance blanche est centrale et la sub¬
stance grise plus extérieure.

La surface extérieure de la moelle est douée d’une
sensibilité plus ou moins vive, tandis que la substance
interne grise est insensible. Cés propriétés des sub¬
stances offrent ici une disposition inverse à celle qu’elles
offrent dans le cerveau, dont les parties centrales
blanches sont sensibles, tandis que les parties péripbé-
riques grises sont insensibles. Toutefois, la sensibilité
n’est pas également développée dans toutes les parties
de la moelle. Le faisceau antérieur est sensible par la
sensibilité récurrente, et cette sensibilité disparaît lors¬
qu’on vient à couper la racine antérieure : alors la
sensibilité a disparu localement dans le faisceau anté¬
rieur de la moelle, vis-à-vis l’origine de la racine anté¬
rieure ; de sorte que pour faire disparaître la sensibilité

3S0

de tout le faisceau antérieur de la moelle, il faudrait
couper toutes les racines antérieures. ■ ;

Le faisceau latéral tient également sa sensibilité de
la sensibilité récurrente. Cependant elle persiste encore
en partie, alors que celle du faisceau antérieur a com¬
plètement disparu. Enfin le faisceau postérieur est con¬
stamment sensible, et c’est lui qui paraît fournir la sen¬
sibilité aux autres faisceaux, non pas directement par
l’intermédiaire de la substance même de la moelle, mais
indirectement, en passant par les nerfs.

On est tombé, relativement à la sensibilité des fais¬
ceaux antérieurs de la moelle, dans les mêmes erreurs
que relativement à celle des racines antérieures. En
effet, la fatigue qui accompagne l’ouverture du canal
vertébral doit faire disparaître la sensibilité du faisceau
antérieur comme celle de la racine antérieure, et il faut
attendre que l’animal soit reposé, afin de le constater
dans les conditions qui permettent d’observer la sensi¬
bilité récurrente elle-même; mais on peut, comme
nous le verrons, exagérer cette sensibilité des faisceaux
antérieurs en exagérant la sensibilité récurrente elle-

Quand on coupe, par exemple, une moitié latérale de
la moelle épinière, on constate que la sensibilité récur¬
rente des racines antérieures situées au-dessous de la
section est considérablement exagérée. On constate en
même temps que le faisceau antérieur de la moelle où

prouve bien, comme nous le disions, que c’est par cette
voie unique que la sensibilité parvient du faisceau pos-
térieur dans les autres faisceaux de la moelle.

Lorsqu’on a complètement coupé en travers la
moelle épinière, on constate sur la coupe inférieure,
en la piquant avec une aiguille à cataracte, qu’il n’y a
aucune sensibilité ; mais, sur la coupe du tronçon supé¬
rieur, on trouve d’abord la périphérie de. la moelle sen¬
sible partout. Peu à peu, à mesure que la sensibilité se
perd, elle disparaît dans les faisceaux antérieurs, dans
les faisceaux latéraux où elle peut persister pendant
longtemps encore après qu’elle a disparu dans les fais¬
ceaux antérieurs et latéraux, ainsi que le montre l’expé¬
rience suivante :

Eccp. (26 janvier 1816). — Sur un chien adulte en
digestion, la moelle lombaire fut isolée, et l’on constata
que les faisceaux antérieurs étaient insensibles. Les fais¬
ceaux postérieurs étaient sensibles, surtout près du sillon-
médian postérieur. H faut ajouter qu’avant cette opé¬
ration plusieurs racines antérieures et postérieures
avaient été coupées.

On isola ensuite exactement la partie lombaire de la
moelle de tous les nerfs qui s’y insèrent ; on la releva
hors du canal vertébral, et l’on constata que,, malgré
cette section de toutes les racines qui s’insèrent à la
moelle, la sensibilité persista dans les faisceaux posté-

On a cité des observations desquelles il résulterait que
la dure-mère peut être douée d’une certaine dose de
sensibilité. Nous avons vu nous-même des cas où le

332

pincement de cette membrane déterminait de la dou¬
leur, surtout dans les cas où la section d’une des moi¬
tiés de la moelle avait déterminé de l’hyperesthésie;
mais il est toujours fort difficile de se prononcer, dans
ces cas, sur la question de savoir si l’on n’a pas touché
ou tiraillé la moelle épinière dont la sensibilité se trouve
exagérée. H pourrait même se faire que par l’applica¬
tion des pinces, comme noos l’avons vu a projioh!idès
nerfs de la grenouille , se développât de l’électricité
qui produirait sur la moelle une irritation douloureuse.

La galvanisation appliquée sur les faisceaux dé k
moelle épinière donne des résultats fort vdrîablèé;' et
l’on ne peut pas plus donner à cés résultats de significa¬
tion déterminée qu’à ceux qui avaient été obtenus eh
opérant sur les racines elles-mêmes comparées àuxiieris

Après ce que nous venons de dire des propriétés de'
la moelle épinière, nous devons maintenant nous arrê¬
ter à ses fonctions, aux Usages de ses diverses parties.

Et d’abord nous examinerons les fonctions 'relativSÏ
la transmission des impressions sensitives et motrices
volontaires. Si, sur cette grenouille que vous vôyéz se
mouvoir très librement, nous coupons la moelle vers sa
partie moyenne, les membres postérieurs seront, com¬
plètement paralysés, comme nous pouvons nous en
assurer en les pinçant et les piquant sans éveiller, dans
le train antérieur, qui a conservé ses propriétés, fil
moindre mouvement qui accusé de la douleur perçue.

Cette expérience suffit à montrer que la moelle est
un conducteur. C’est d’ailleurs un conducteur du inoii-

veinent et du se

t, puisque les deux ordres de

Charles Bell, qui avait à priori établi théoriquement
quelles devaient être les propriétés et les fonctions des
faisceaux médullaires, était arrivé à des vues qu’on a
abandonnées. Ch. Bell croyait que des trois faisceaux de
la moelle, le faisceau postérieur, en rapport avec les ra¬

cines postérieures, était seul conducteur du sentiment.
Quant au mouvement, il avait distingué le mouvement
involontaire du mouvement volontaire. Les faisceaux
antérieurs en rapport avec les racines motrices étaient
pour lui les conducteurs du mouvement volontaire,
tandis que les mouvements involontaires* mouvements
réflexes, mouvements respiratoires, se transmettaient
par le faisceau latéral auquel aboutissaient le pneumo¬
gastrique et l’accessoire de Willis.

Les vues de Ch. Bell devaient être soumises à l’expé¬
rience qui les a démenties, et ici qu’il me soit permis
de m’arrêter sur la nécessité qu’il y a de distinguer ce
qui est relatif aux racines de ce qui est relatif à la moelle
épinière, afin de ne pas aller croire, ainsi qu’on l’a fait,
qu’on ait, en renversant les propositions de Ch. Bell sur
les propriétés de la moelle, anéanti les données que
l’expérience a confirmées sur les fonctions des racines.

Si les faisceaux postérieurs étaient les organes exclu¬
sifs de transmission du sentiment; si les antérieurs con¬
duisaient les excitations motrices volontaires, et les laté¬
raux les excitations motrices involontaires, on devrait,
jêcher les ma¬
nifestations dont or

334 MOELLE ÉPINIÈRE.

Un grand nombre d’expérimentateurs ont annoncé
des faits qui sont contraires à ces assertions de Ch. Bell.

En coupant, sur une grenouille, la moelle épinière
d’un côté seulement, toute la moitié correspondante dn
corps située au-dessous de la section devrait avoir perdu
le mouvement et le sentiment. Or, Stilling, Van Deen,
Brown-Sequard , Ludwig Türck et d’autres ont vu
qu’après cette opération ces parties n’ont perdu ni la
sensibilité ni le mouvement.

Plus tard, M. Brown-Sequard constata, et à peu près
au même moment aussi M. Ludwig Türck, que dans les
conditions que je viens de vous signaler, non-seulement
la sensibilité persistait, mais qu’elle était exagérée. C’ést
là un fait parfaitement étudié et dont la preuve est au¬
jourd’hui très nette.

Cette expérience peut être faite sur des grenouilles,
des lapins, des chiens, etc. M. Türck a imaginé un pro¬
cédé trèsingénieüx qui permetd’apprécierd’unémânièœ
très exacte chez les grenouilles le degré d’hyperesthésie
des parties, qui après la section d’une moitié de la moelle,
se montre du côté correspondant dans les parties qui
reçoivent leurs nerfs du bout inférieur de là moelle

M. Türck a, dans ses expériences sur dés grenouilles,
pour reconnaître le degré de sensibilité aux excitations,
eu recours non à la pression du mors d’uné pince, mais
au contact d’üne solution très faible d’acide Sulfurique.

Voici une grenouille chez laquelle nous avons coupé
la moitié gauche de la moelle. Nous trempons successi¬
vement ses deux pattes postérieures dans de Teaü à peine

SES FONCTIONS.

335

acide, et la différence de temps qui s’écoule dans les
deux cas, entre l’immersion et le retrait du membre,
donne une idée de l’exagération de la sensibilité du côté
où la moelle a été coupée. Vous voyez que la différence
est très facilement appréciable.

fl arrive quelquefois que normalement il y a une lé¬
gère différence entre la sensibilité des deux pattes. Afin
de se mettre à l’abri de cette cause d’erreur, M. Türck
faisait d’abord une épreuve d’essai avant l’opération qu’il
pratiquait, en choisissant pour l’opérer le côté où la sen¬
sibilité se montrait la moins vive. Quelle que fût la diffé¬
rence observée à l’état normal , c’était toujours le côté
correspondant à la section qui accusait après la sensi¬
bilité la plus grande.

Si, au lieu d’être faite sur une grenouille, cette expé¬
rience est faite sur un lapin, la rétraction de la patte est
accompagnée d!un cri, ce qui montre que l’animal à
conscience de la douleur; c’est donc une hyperesthésie
perçue et non une hyperesthésie inconsciente.

Une question importante a été soulevée à ce sujet par
M. Brown-Sequard, qui s’est demandé si dans Ce cas il
y avait réellement exagération de. sensibilité d un côté,
ou si cette hyperesthésie n’était que relative et ne serait
pas plutôt une diminution de la sensibilité du Côté
opposé , diminution qui pourrait s’expliquer par les
entrecroisements qui s’observent entre les faisceaux de
la moelle.

Cette question doit être résolue négativement : il y a
bien réellement exagération de la sensibilité dans le côté
qui correspond à la section.

336 MOELLE ÉPINIÈRE.

. Nous venons de dire que cette hyperesthésie état
perçue par l’animal dans le cas de section incomplète
de la moelle : elle devient inconsciente lorsqu’on coupe
la moelle complètement; mais elle ne disparaît pas pur
cela et est toujours accusée par des mouvements réflexes,
survenant à la suite d’une excitation moindre qu’avant

Voici une grenouille dont nous trempons les deux
pattes postérieures dans l’eau acidulée, elle ne les retire
que quelque temps après. Si maintenant nous lui cou¬
pons en travers toute la moelle, un peu haut, et que
nous replaçons quelque temps après ses pattes posté¬
rieures dans l’eau acidulée , vous la voyez les retirer
bien plus vite. La sensibilité est donc augmentée, mais
elle est inconsciente.

En opérant à différentes hauteurs, M. Türck avuque
les choses se passaient ainsi,, quel que fût le . point delà
moelle sur lequel fût opérée la section.

Nous vous avons dit tout à l’heure que lorsqu’il existe
encore une moitié latérale de la moelle, l'hyperesthésie
est transmise au sensorium commune. Cela peut s’expli¬
quer par l’entrecroisement des fibres sensitives, entre¬
croisement qui est très réel.

Maintenant, par quelle partie de la moelle se transmet
donc cette sensibilité exagérée?

Pour le savoir, procédons toujours par exclusion.

esthésie se retrouvent comme avant. Le faisceau posté¬
rieur n’est donc pas l’organe conducteur de Iasënsibilité,
bien qu’il soit lui-même très sensible. Cette expérience
de M. Brown-Sequard a été faite par M. Schiff, qui a!
pu enlever un morceau du faisceau postérieur sans emr
pêcher la sensibilité d’être encore perçue.

Enfin, le même résultat s’obtient lorsqu’on agit sur
le faisceau antérieur, du sur le faisceau latéral.

Que reste-t-il donc des éléments qui constituent la
moelle? La substance grise.

C’est elle qui transmet en effet dans ce cas la sensibi¬
lité. Mais , fait qu’on serait bien loin de soupçonner à
priori, la substance grise qui est ici le conducteur de
la sensibilité est elle-même complètement insensible. . |
Quand on interroge à l’âide d’excitants mécaniques
lesdifférentes parties du bout de la moelle, qui tient au
cerveau, on voit que le faisceau postérieur est très sen¬
sible; que les faisceaux latéral et antérieur sont encore
sensibles, quoiqu’à un degré moindre, et que la sub¬
stance grise est complètement insensible.

Les fibres des racines postérieures destinées à trans¬
mettre la sensibilité pénètrent dans la substance grise
et s’y perdent, conservant jusque-là, maisjusque-làseu-
lement, les propriétés des racines postérieures. . -

Si nous restons dans les faits sans chercher pour le
moment à les expliquer, nous voyons que :

Lorsqu’on coupe une moitié de la moelle, -il y a hyper¬
esthésie, et la transmission des sensations au cerveau est

Lorsque l’on irrite la substance grise respectée par lés
coupes précédentes, l’animal ne sent rien. Les parties
blanches qui ne transmettent pas la sensibilité sont donc
seules sensibles.

Vous pouvez, par ces faits, voir combien l’expérience
est loin de confirmer les prévisions de Ch. Bell, et com¬
bien le raisonnement l’avait trompé dans ses inductions.
Mais encore une fois, ces conclusions, conséquence dé
l’observation, ne doivent rien changer aux notions que,
grâce à l’expérimentation, nôuspossédônssurlèsraCmes.

Il est donc impossible d’admettre que là sensibilité se
transmette de la périphérie àu centre par une fibre
continue. A. son arrivée dans la substance grise, ia fibre
sensitive s’y perd ; les cellules deviennent l’intermédiaire
entre la perception. et le cerveau. Cet élément conduc¬
teur est insensible ; c’est un organe nouveau. -

En résumé, ces dernières expériences permettent dé
constater que la transmission delà sensibilité se fait dans
la moelle par la substance grise qui communique néces¬
sairement avec les fibres des racines postérieures.

On se rappelle que la section des racines postérieures
amène l’altération de ces nerfs dans lé bout Central. Il
serait sans doute possible de suivre cette altération dans
la moelle épinière afin de déterminer le trajet que par¬
courent les racines dans la moelle, et les rapports qlië
ces fibres peuvent contracter avec les cellules ganglion¬
naires. M. Türck adéjàconstaté dans certaines paraly¬
sies, des altérations qui se transmettaient à- travers la
moelle depuis le cerveau jusqu’à là partie paralysée.

340 MOELLE ÉPINIÈRE.

formée par une opération de l’intelligence en une réac¬
tion motrice avec conscience. La volonté est, dans ce
cas, le dernier terme qui précède le mouvement.

Dans d’autres cas, la sensibilité n’est pas perçue ; il y
a cependant un mouvement, réaction à laquelle l’intel¬
ligence ou la volonté n’ont pris aucune part. C’est là ce
que Magendie avait appelé sensibilité sans conscience
et ce qu’on a appelé depuis mouvement réflexe. -, ,

Si, chez cette grenouille qui n’asubi aucune opération,
nous pinçons la patte lorsqu’elle est étendue, l’animal
- perçoit la douleur et retire sa patte vôlontàireinent.

Si maintenant nous lui coupons transversalement h
moelle en arrière des membres antérieurs, les membres
postérieurs sont paralysés, et si l’on allonge la patte et
qu’ôn la pince, l’animal la retire par un mouvement
tout à fait involontaire, car il n’a perçu aucune espèce
de douleur.

Nous allons d’abord nous occuper des mouvements

Le mouvement volontaire proprement dit est un
mouvement dit spontané, produit sans le concours d’au¬
cune excitation extérieure. Alors l’excitant intérieur qui
lui donne lieu prend le nom de volonté. On peut com¬
prendre que cet excitant provienne d’une sensation anté¬
rieure conservée à l’état de souvenir, de sorte que l’ex¬
citant volontaire partirait de la surface cérébrale, de
même que tous les mouvements involontaires partent
de la surface extérieure ou intérieure du corps; d’ou il
résulte qu’un mouvement involontaire doit toujours
avoir un chemin plus long à parcourir qu’un mouvement

MOUVEMENTS VOLONTAIRES. 341

volontaire, puisque, dans le premier cas. une sensation
a dû être produite dans les systèmes intérieurs muqueux

Dans le second cas, au contraire, le mouvement est
transmis directement de l’encéphale au nerf moteur.

Rien n’est plus facile que de montrer que c’est de
l’encéphale seul que partent les déterminations volon¬
taires. Lorsque l’on a coupé la moelle épinière assez loin
au-dessous de l’encéphale, de manière que l’animal
puisse encore respirer, tout mouvement volontaire est
aboli dans les parties inférieures à la section qui restent
seulement le siège de mouvements involontaires. On
peut même aller plus lo% et montrer que c’est des
hémisphères cérébraux que partent ces déterminations
volontaires ; car leur ablation enlève toute spontanéité
à l’animal, qui toutefois peut vivre en exécutant tous les
mouvements involontaires relatifs aux phénomènes de
nutrition et subordonnés aux excitations extérieures.

La question qui doit être posée est donc celle relative
aux parties de la moelle qui transmettent l’influence de
la volonté depuis l’encéphale jusqu’au nerf moteur qui
réagit sur un muscle déterminé.

On pourrait supposer que les fibres motrices remon¬
tant toutes jusqu’àrencéphale, que la volonté agit direc¬
tement sur elles, .et que, par conséquent, il y a transmis¬
sion, depuis l’encéphale jusqu’au muscle par une fibre
nerveuse motrice unique. Cette supposition est contraire
aux résultats de l’expérience, et nous savons déjà que les

MOELLE ÉPINIÈRE.

propriétés spéciales au nerf moteur ne’s’étendent pas
au delà de son implantation dans là moelle épinière.

Nous avons vu que les nerfs moteurs étaient indépen¬
dants les uns des autres: que chacun avait sa sphère
d’activité bien limitée, et restait sans action sur les ma¬
nifestations fonctionnelles des autres nerfs moteurs.

Il n’en est pas de même des nerfs de sentiment qui
naissent d’une partie de là moelle, dont la texture éta-
blit entre eux un lien d’où résulte une solidarité fonc- •
tionnelle fort remarquable.

Dans les expériences que nous avons faites avec le cu-
rare, qui détruit les nerfs moteurs, nous avons vu qu’en
empêchant le curare de pénétrer dans un membre, on
préservait de l’empoisonnement les nerfs moteurs de ce
membre, et qu’on povait même isoler I un petit filet
d’un nerf moteur en empêchant le poison d’aller dans
un seul muscle. Les nerfs moteurs des parties non pré-
servées s’empoisonnent par la périphérie, mais ils n’em¬
poisonnent pas la moelle.

La strychnine; quiagitsurles racinespostérieures, pro¬
duit des effets d’une tout autre nature. On ne peut plus,
par la ligature des vaisseaux, préserver certaines parties
de son action, et il suffit qu’un nerf sensitif ressente
l’empoisonnement pour que tous le ressentent de même.

Si, par exemple, on coupe chez un animal toutes les
racines postérieures moins une, puis qu’on l’empoisonne
avec la strychnine, les mouvements convulsifs seront
généraux et se produiront très bien dans les parties
insensibles. Qu’on vienne alors à couper la dernière ra¬
cine postérieure, aussitôt les convulsions cessent.

MOUVEMENTS VOLONTAIRES.

343

Cette indépendance des nerfs moteurs, rapprochée
de la solidarité des nerfs sensitifs, fait que si l’on devait
établir une hiérarchie, il faudrait subalterniser les nerfs
moteurs qui réagissent en masse contre, les impressions
sensitives. Une autre raison y conduirait d’ailleurs :
ç’est la dépendance dans laquelle nous avons vu que se
trouvaient les mouvements volontaires de la sensibilité
musculaire.

Mais pour le cas particulier qui nous occupe, nous
devons conclure de tout cela qu’il y a, depuis l’encé¬
phale jusqu’à l’origine du nerf moteur médullaire mis
en action, une. partie spéciale qui n’est pas la fibre
motrice, et qui est chargée de transmettre l’influence
de là volonté; de sorte que quand, un muscle se con¬
tracte volontairement, on ne peut pas admettre que
cette contraction soit due à une propriété de contraction
qui a été transmise en nature depuis l’encéphale jus¬
qu’au muscle. On doit se représenter, au contraire,
cette contraction comme la dernière expression d’une
série de phénomènes enchaînés les uns aux autres, mais
essentiellement différents par leur nature. Ainsi il
existe une propriété spéciale transmise depuis l’encé¬
phale jusqu’au nerf moteur qu’elle excite. Le nerf mo¬
teur excité excite à son tour le muscle qui est l’organe
le plus immédiat du mouvement.

De quelle nature pouvons-nous supposer la propriété
nerveuse qui de l’encéphale transmet l’influence de la
volonté jusqu’à l’origine du nerf moteur? Par quel or¬
gane nerveux cette transmission a-t-elle lieu? Nous

ÉPiNiÈRE.

344

teur. Cela lie peut être, . par conséquent, que par un or¬
gane nerveux sensitif ou spécial. Une pareille question
est, on le conçoit, excessivement difficile à juger d’une
manière absolue. Cependant nous pouvons donner des
raisonsquirendentexcessivementprobable l'opinion que
cette transmission volontaire du centre jusqu’au nerf
périphérique se fait par les organes de sensibilité.

Le curare va . nous servir encore pour la solution de
cette question.

- Nous savons que ce poison agit exclusivement sur les
nerfs moteurs, et qu’il laisse intacts tous les nerfs dé
séhsibilité.Lorsqu’une grenouille, par exempte, estem-
poisonnée complètement par le curare, elle reste privée
de toute espèce de manifestation motrice ou sensitive,
et elle parait avoir perdu toute spontanéité volontaire'.
Cependant nous savons que tout cela tient uniquement
à la paralysie des nerfs moteurs, et que l’animal a con¬
servé sa sensibilité mais qu’il a perdu les instruments
qui hnservent à la manifester.

En serait-il de même de la volonté? et l’animal
n’aurait-il perdu que les nerfs moteurs qui sont indis¬
pensables à cette manifestation ? Pour répondre à cètte
question , il fallait faire une expérience dans laquelle on
ménagerait là plus grande partie des nerfs moteurs en
empêchant le sang d’aller dans les muscles.- - % !-

Chez les grenouilles , cette expérience est possible
parce qu’elles peuvent encore mouvoir leurs membres'
pendant plusieurs heures, lorsqu’on a empêché le sang
de se répandre dans les muscles, bu par la ligature d«
vaisseaux, ou par l’extirpation du cœur. ':;J|

On verra, par là si l’animal peut exercer une action
volontaire sur ses membres, qui peuvent encore être le
siège de mouvements généraux.

Pour cela, nous avons fait une première expérience
qui consiste à lier l’aorte, ou toutes les parties molles
moins les nerfs lombaires, chez une grenouille. Puis
l’animalaété empoisonné par un peu de curare placé sous
là peau du ventre. Lorsque l’animal avait été complè¬
tement empoisonné et qu’on l’excitait dans ses membres
postérieurs, il faisait des mouvements de saut avec les¬

quels il se transportait complètement en poussant au-de¬
vant de son train postérieur tout son corps immobile.
La grenouille mise dans l’eau s’est mise à nager en pous¬
sant en avant, avec ses deux membres postérieurs ani-
mésde mouvements parfaitement réguliers, son.troncet
ses membres antérieurs sans mouvement. Puis bientôt
l’animal s’arrêta : mais, lorsqu’on le plaçait sur le dos
et qu’on l’y maintenait, dès qu’on le lâchait, il se re¬
tournait sur le ventre.

Cette expérience put être répétée à différentes re¬
prises, et elle paraît montrer évidemment que l’animal
se retournait volontairement après l’empoisonnement
par le curare qui aurait ainsi respecté sa volonté avec sa
sensibilité.

Lorsqu’on réservait en même temps les deux membres
antérieurs par la ligature des artères qui s’y rendent,
l’animal dont les quatre membres étaient conservés se
servait très bien de tous les quatre.

Dans cette expérience, il semble évident d’après cè
fait que l’animal se retournait constamment dans l’eau

346

lorsqu’il y avait été maintenu quelque temps sur le.jdps,
qu’il avait conservé la volonté de se mouvoir. Ceçen-
dant, en le laissant tranquille dans un vase pendant tris
longtemps on ne vit pas qu’il exécutât aucun mouve¬
ment spontané de. déplacement.

J’ai, observé le même fait sur des sangsues, sur des
limaces empoisonnées par le curare. Lorsqu’on les Hâ¬
tait ou lorsqu’on les mettait dans une position anormale,
ces animaux exécutaient des mouvements pour se repla¬
cer dans une position normale dans laquelle ils restaient
sans qu’on pût les voir ensuite changer spontanément
de position.

On pourrait penser que l’animal qui a conservé sa
sensibilité générale, a conservé également la sensibilité
spéciale, mais que seulement, comme les manifestations
sensorielles sont toujours précédées dans les organes des
sens par des manifestations motrices qui se trouvent
paralysées, la fonction est par suite plus ou moins abolie,
Ainsi, par exemple, les propriétés du nerf optique et
de la rétine peuvent être conservées, mais l’iris, des
muselesdes paupières, des muscles des yeux étant para¬
lysés, la vision ne s’exerce plus. Il en serait de même
pour les autres sens, de sorte que l’animal pourrait
rester en repos seulement parce qu’il est privé de ses sens.
Pour résoudre la question, il faudrait conserver sur- la
grenouille empoisonnée les yeux, en. empêchantle poison
d’aller dans la tête seulement. Il est vrai qu’on pourrait
objecter alors que le poison ne va plus dans l’encéphale,
et que c’est là la cause de la conservation de la volonté.

En résumé , s’il était prouvé que la volonté . n’est

317

qu’une transformation de la sensibilité, il faudrait arri¬
ver à cette conclusion que tout mouvement a pour point
de départ un phénomène de sensibilité qui tantôt se passe

nir, d’une sensation antérieure, d’une impression causée
par l’afflux du sang, ou par toute autre cause, tantôt se
passe lia périphérie du corps sous l’influence d’une ex¬
citation extérieure.

nière de voir, car, à l’extrémité des nerfs dé sensibilité
périphérique, on a trouvé, dans un très grand nombre
de cas, des cellules nerveuses terminales analogues à
celles qui se rencontrent dans l’encéphale.

Quoi qu’il en soit de ces vues que l’avenir j ugera, nous
devons actuellement passer à l’examen des mouvements
réflexes ou involontaires, qui ont bien évidemment pour
point de départ et pour organe de transmission au centre
nerveux un nerf sensitif.

Voici, par exemple, une grenouille dont la moelle a
été coupée qui reste immobile , les pattes pendantes,
quand on la tient suspendue. Cette grenouille, lors1-
que l’on vient à pincer son train postérieur, exécute des
mouvements bien évidemment involontaires. En voici
une autre dont la moelle n’a pas encore été coupée,
mais a été mise à nu dans ce but; cette grenouille,
lorsque nous la tenons de là même façon, retire vo¬
lontairement ses membres postérieurs, et leur fait exé¬
cuter les mouvements les plus propres à la débarrasser
d’une étreinte qui la gêne.

Les mouvements involontaires que vous avez vus chez

348 MOELLE ÉPINIÈRE,

la première grenouille, être la conséquence d’unesensa-
tion non perçue , d’abord étudiés par Prochaska, par
Legallois, plus tard, en 1833, par Millier eiMarshalHall,
sont ce qu’bn a appelé des mouvements réflexes, mou¬
vements produits par l’excitation sensitive, mais sans que
la conscience intervienne.

Ces mouvements, dus uniquement à l’influence
qu’exerce la racine sensitive sur la racine motrice, sont
les plus simples de tous. L’excitation portée sur le r,erî
sensitif arrive à la moelle, se propage par la1 mbelléà
la racine antérieure, et par cette dernière aux muscles.

L’expérience démontre que tel est bien le trajet siim
par l’excitation sensitive.

En effet, si l’on coupe la racine postérieure et qu’en-
suite on irrite la peau, on n’a rien.

Après cette section, l’irritation du bout central de la
racine postérieure donne lieu au mouvement réflexe,
comme si l’on avait agi sur la peau.

Si, laissant la racine postérieure intacte, On cotqiè la
racine antérieure, l’irritation sensitive ne donne plus
lieu au mouvement réflexe.

Cette absence de la réaction réflexe tient dans le pre¬
mier cas au défaut de transmission de l’excitation sensi¬
tive ; elle est due dans le second au défaut de transmis¬
sion de l’excitation motrice.

La moelle, d’ailleurs, est nécessaire à la communica¬
tion physiologique que ces expériences montrent exister
entre les racines postérieures et antérieures, car, si on
la détruit, les phénomènes de mouvement réflexe n’ont
ordinairement plus lieu.

349

Ces expériences nous montrent dans sa plus grande
simplicité l’ensemble des actions nerveuses. Nous y
voyons trois manifestations distinctes , trois temps dans
l’accomplissement de l’acte nerveux complet : 1“ sensa¬
tion; 2" transformation de cette.sensation.en excitation
motrice; 3" mouvement.

Le second temps, transformation de l’excitation sen¬
sitive en excitation motrice, s’accomplissant avec ou sans
l’intervention de l’intelligence.

En observant ce phénomène, on s’est demandé com¬
ment pouvait se produire ce retour, cette réflexion de
l'influence nerveuse, comment la communication était
établie de la racine postérieure à la racine antérieure,
et comment, dans ce trajet, l’excitation changeait de

On a donc étudié à ce point de vue la moelle, et sur¬
tout celui de ses éléments, auquel semblait être attribué
le rôle principal, la cellule nerveuse.

D’après les travaux les plus récents, il est évident que
les racines antérieures naissent dans la moelle de cellules
ganglionnaires. Tous les anatomistes admettent qu’il
n’est pas de fibre motrice qui ne soit en rapport de con¬
tinuité avec une de ces cellules ganglionnaires que nous
avons vues former l’élément conducteur qui établit la

350 MOELLE ÉPINIÈRE,

rares que celles de la corne antérieure, mais leur nature
nerveuse a été contestée, et récemment on a prétendu
que celles qui sont dans la substance gélatineuse de
Rolando appartenaient au tissu cellulaire. On ne sait
donc pas encore si les fibres de la racine postérieure
sont ou ne sont pas en communication avec les cellules
spéciales. La question pour nous est de savoir s’ il y a des
cellules entre les deux ordres de racines.

On a, d’après leur existence, construit une théorie
d’accord avec les faits observés : ■- ni

. La racine postérieure entre dans les faisceaux posté¬
rieurs. Y est-elle en communication avec des cellules
nerveuses? Nous venons.de vous dire quelles difficultés
empêchaient de résoudre cette question. Dans tous lés
cas, les cellules de la corne postérieure, nerveusesou
purement celluleuses , communiquent avec, lès cellules
ganglionnaires, . d’où partent les fibres de la racine an¬
térieure, du nerf moteur.

De ces cellules de la corne antérieure , on voit partir
des filaments dont les uns se portent dans le cété
opposé de la moelle, tandis que d’autres remontent vers
le cerveau et que d’autres descendent sur les parties si¬
tuées inférieurement. Toutes les cellules de la substance
grise communiquent donc entre elles. D faut voir néces¬
sairement dans cbacune d’elles l’image d’un véritable
centre. Voyons maintenant comment on pourra, partant
de là, expliquer le phénomène physiologique,' ;

. Chez cette grenouille dont la moelle est coupée trans¬
versalement au-dessus des membres, antérieurs, ou

351

mouvements dans cette patte, bien que l’animal ne puisse
pas la mouvoir volontairement.

On peut ne conserver, dans cette expérience, qu’un
tronçon de moelle; pourvu qu’il soit intact, l’excitation
des nerfs sensibles qui s’y rendent s’y transformera en
excitation motrice capable de déterminer des mouve¬
ments réflexes dans les parties auxquelles se rendent les
nerfs moteurs qui émanent de ce tronçon.

Noos venons de voir une grenouille, privée par la sec-
tion de la moelle de mouvements volontaires des mem¬
bres postérieurs , retirer néanmoins sa patte quand on
la pinçait.

Nous avons vu, dans la dernière leçon, que la sensi¬
bilité du membre était augmentée par cette section de la
moelle; le repos agit dans le même sens et contribue à
augmenter le mouvement réflexe.

| Voici une grenouilledont la moelle a été coupée au-
j dessus des membres antérieurs, après quoi on l’a laissée
en repos. le pense que ce repos a duré assez longtemps
pour que nous puissions noter les effets de l’hyperes¬
thésie. En effet, en pinçant une de ses pattes posté¬
rieures, nous voyons que la rétraction porte non plus
seulement sur la patte pincée , mais sur les deux mem¬
bres postérieurs. Si on eût attendu plus longtemps, les
mouvements réflexes se seraient montrés dans les quatre

grenouille.

Vous pouvez voir, par cette expérience, que, pour ce
qui est de la transmission des sensations dans les centres
nerveux, elles s’y généralisent et produisent des mou-

352

vements généraux et non bornés à. la paire nerveuse
qu’on a pincée.

Cherchant à reconnaître comment se fait dans h
moelle la transmission de l’impression sensitive et si
transformation en excitation motrice, nous avons été
amené à distinguer deux cas.

Tandis qu’en pinçant la patte postérieure chez une
grenouille saine, nous déterminons un mouvement
général consistant en efforts pour fuir, nous obtenons,
chez une grenouille dont la moelle a été coupée, un
simple mouvement de rétraction. Quand, par la section
de la moelle, la volonté a été supprimée nous avons,
dans ce mouvement inconscient et sans but, un exemple

Si maintenant nous passons à l’examen des particula¬
rités qu’offre ce genre de manifestations, nous voyons
que le mouvement produit n’est pas du tout en rapport
avec l’étendue de la surface irritée. Force nous est donc
d’admettre que l’impression sensitive se généralise, .

Comment comprendre cette généralisation! — Est¬
elle due à la continuité des fibres ou à Intransmissibilité
de l’impression à travers les cellules? C’est, vous le
savez, à cette dernière idée qu’il faut s’arrêter: la sub¬
stance grise est l’intermédiaire physiologique qui dans
les phénomènes réflexes, unit les racines postérieures
aux racines antérieures.

Quant à cette généralisation, nous allons vous mon¬
trer qu’elle se fait par l’élément sensitif et non par l’é¬
lément moteur. .. :>r.

Voici une grenouille sur laquelle une ligature embrasse

une patte postérieure, de façon à l’isoler du tronc. Le nerf
seul n’a pas été compris dans la ligature, ce qui a ainsi
privé le membre de ses vaisseaux, ou plutôt de la circula¬
tion, en lui laissant son innervation. Nous empoisonnons

bile ; ses propriétés motrices sont anéanties ; elle a cepen¬
dant conservé ses propriétés sensitives, et grâce à elles la
moelle aura conservé la propriété de transmettre les

vements qui , à la suite d’une excitation portée sur le
.train antérieur empoisonné et privé de mouvement, se
montrent dans le membre auquel la ligature a conservé
ses propriétés motrices en le préservant de l’intoxication.

La sensibilité peut donc ici se transmettre à travers la
moelle jusqu’au point où elle doit agir.

Si chez une grenouille, empoisonnée par le curare,
nous ménageons tout le train postérieur, nous voyons que
_ ses mouvements sont coordonnés, que ce sont des mouve¬
ments de saut, mouvements qui semblent volontaires.

Si, au lieu d’employer, un poison qui agisse sur le
mouvement, nous avons recours à une substance qui
..détruise le sentiment, les choses ne se passeront plus de
même. Un seul nerf sensitif empoisonné empoisonnera
tous les autres ; ici l’action se généralise.

La sensibilité se généralise donc, et elle se propage par
la moelle. .

Est-à-dire pour cela que, du point influencé,- l’excita¬
tion se transmette à chacun des nerfs de mouvement en
.particulier?

On ne saurait admettre qu’une fibre sensitive soit char-

gée de transmettre directement le mouvement à une ou
plusieurs fibres motrices. Il paraît y avoir dans ce phéno¬
mène toute autre chose qu’une transmission fibre à fibre.
On doit, ce me semble, voir des centres particuliers en
rapport les uns avec les autres, et établissant entre te
actions des différentes parties certains rapports de soli¬
darité ou d’antagonisme. Ainsi , en touchant certains
points dé la moelle, on produit des groupes de mou¬
vements déterminés.

Lorsque, comme cela a lieu chez cette grenouille dé¬
capitée. on voit une excitation simple provoquer des
mouvements complexes, il faut bien admettre qu’il existe
un centre de réunion pour les nerfs moteurs,- 1 centre
dont l’excitation est nécessaire à la production du mou¬
vement coordonné qu’il tient sous sa dépendance.

De même chez cette autre grenouille, qui a été empoi¬
sonnée par le curare, et dont lè train postérieur a été
préservé de l’empoisonnement par une ligature, l’irri¬
tation d’un point quelconque de la périphérie de l’ani¬
mal suffit pour exciter le centre ; mais cette action n’a
de retentissement que dans les nerfs conservés.'3'1!5’1

Quant à cette transmission , nous pouvons nous assu¬
rer qu’elle se fait bien par la moelle; car,1 si nous la
coupons vers la région lombaire, l'excitation1 de l’une
des pattes antérieures ne produit plus rien. - ■ ■

L’action nerveuse motrice se limite donc essentielle¬
ment à chaque nerf ou à chaque système de nerfs; l’ac¬
tion sensitive se répand à tous de proche en proche.

Voilà pour les actions réfiexes se manifestant exté¬
rieurement.

..MOUVEMENTS BÉEUSXSS, , 355

Si l’on épuise successivement l’animal, on, voit qu’à
mesure que la sensibilité s’affaiblit, lés mouvements de¬
viennent plus 'circonscrits et finissent, avjuït de dispa¬
raître, par être moins étendus et finalement limités à
la racine antérieure correspondante.

Il semble, d’après cela, qu’il faut qu’il y ait dans
les nerfs sensibles une sorte de tension de la sensibilité.
Les cellules communiquant avec le nerf sensitif trans¬
mettent l’impression sensible plus ou moins loin, suivant
son intensité. C’est ainsi que la réaction motrice réflexe
peut se généraliser ou se restreindre suivant l’intensité
qui la met en jeu.

Les mouvements réflexes, mouvements involontaires
tels que nous les avons vus, peuvent être1 considérés
comme étant de deux sortes, selon quedéur'aelion porte
sur les muscles de la vie de relation ou sur lésmuscles
de la vie organique.

C’est après avoir fait l’étude expérimentale de ces
phénomènes que nous pourrons jeter quelque jour sur
une des questions les plus intéressantes de la physiologie :
je veux parler de l’influence réciproque de ces deux
propriétés motrices l’uné sur l’autre.

Aucun sujet, s’il était élucidé, n’intéresserait davan¬
tage le praticien et ne serait, en médecine, capable de
recevoir de plus larges applications.

DIX-NEUVIÈME LEÇON.

Après avoir constaté l’existence des mouvements ré¬
flexes qui ont pour point de départ le tégument externe,
et pour résultat final la contraction des muscles qui sont

comme leur répondant, les mouvements réflexes in¬
ternes, c’est-à-dire ceux qui ont pour point de départis
surface d’une membrane muqueuse, et pour résultat
final la contraction des muscles qui ne sont pas soumis
à la volonté.

Ces derniers mouvements sont excessivement nom¬
breux et comprennent toutes les actions motrices qui se
passent dans les organes splanchniques. Il suffira de les
énumérer, car ils. sont connus et admis de tous les phy-

Toutes les sécrétions, par exemple, se font sous l’in¬
fluence d’un mouvement réflexe, et il peut arriver que
tantôt la sensation qui en est le point de départ soit
consciente, et tantôt qu’elle soit inconsciente. Ainsi, la

MOUVEMENTS RÉFLEXES INTERNES. 357

sécrétion salivaire qui a lieu sous l’influence du vinaigre
introduit dans la bouche, est une sécrétion qui succède à
une sensation avec conscience. Les sécrétions du sue
gastrique, du suc pancréatique, delà hile, qui ont lieu
quand des aliments passent dans le tube digestif; succè¬
dent au contraire à des sensations sans conscience.

11 en est de même des phénomènes purement mo¬
teurs des organes splanchniques qui peuvent succéder à
une sensation tantôt consciente, tantôt inconsciente.
Lorsque les mouvements de mastication et dé déglutition
s’opèrent, ils Ont pour point de départ une sensation
consciente. Lorsqu’au contraire il s’agit des mouvements '
de l’estomac et des intestins, ils ont leur point de départ
dans Une sensation inconsciente.

Nous ne nous arrêterons pas plus longtemps à signaler
tous les mouvements réflexes qui peuvent exister dans
les organes involontaires, parce qu’ils sont parfaitement
connus. Nous nous arrêterons seulement à la question de
savoir s’ils sont soumis aux mêmes conditions que les
phénomènes réflexes de la vie de relation, et si la moelle
épinière ou un centre nerveux cérébro-spinal est abso¬
lument nécessaire à leur accomplissement.

‘ Bichat et beaucoup d’autres après lui avaient autrefois
pensé que les ganglions nerveux du grand sympathique
présidaient aux mouvements des organes non soumis à
l’influence de la volonté. De sorte que les mouvements
réflexes qui se passent dans les organes auraient pu
S’accomplir sans l'intermédiaire de la môèlle épinière,
et seulement par des filets sensitifs qui sé transformaient
en filets moteurs dans le ganglion lui-même! *

, Cette yue a.été complètement abandonnée; elle a été
surtout rppmbàftue: par les expériences de Herbert
Mayo, sur le ganglion ophthalmique. On avait pensé,
par exemple, que les mouvements involontaires qui se
passent dans l’iris avaient leur centre d’action danslç'
ganglion ophtbalmique ; que la lumière, par exemple,
arrivant sur la rétine , qu’un corps étranger, qu’une
excitation ,djreçte arrivant sur la conjonctive ou sur la
cornée transparente, produisaient une excitation qui
était recueillie par le ganglion, d’où partaient ensuite
des nerfs moteurs qui produisaient la contraction de la
pupille, :

Cette explication a été renversée par l’expériencequi
aurait appris qu’après la section de la cinquième paire,
ou .aprèscelle du nerf moteur oculaire commun, tous ces
phénomènes cessent, montrant ainsi qu’ils, sont sous la
dépendangede l’jun ou l’autre de ces nerfs. Depuis lors
on a généralisé ce , fait eu admettant que toutes les
actions réflexes se passent dans les centres nerveux cé¬
phalo-rachidiens, et jamais exclusivement dans lesgan-
glions du grand sympathique. On pense que les mouve-

MOUVEMENTS PÉRISTALTIQUES. 359.

l’intestin,, qui est séparé de Uabdomen. On ne peut pas
par conséquent supposer que la moelle épinière inter¬
vienne comme centre dans ces contractions. . .

Il en est de m^me d’autres mouvements sur lesquels
nous reviendrons tout à l’heure.

Cependant il est -positif qu’il existe des mouvements
réflexes des intestins qui paraissent avoir pour centre la
moelle épinière. Nous avons déjà cité, dans le deuxième
volume de nos Leçons, une expérience dans laquelle
cette intervention de. la moelle comme, centre est
évidente. Nous allons répéter cette expérience devant

Sur ce jeune dogue qui vient d’être sacrifié par la
section du bulbe afin de faire cesser tous les mouvements
volontaires, nous ouvrons la poitrine et nous galvanisons
le ganglion cervical supérieur. Bientôt on voit les mou¬
vements de l’intestin grêle devenir très violents sans
qu’il y en ait dans les autres parties de l’intestin. Lors¬
que nous galvanisons les ganglions du plexus solaire ,
nous voyons des mouvements péristaltiques très actifs
se.montrer dans le gros intestin seulement. Si mainte¬
nant nous voulons nous rendre compte de la manière
dont, s’opèrent ces mouvements, nous ne pouvons pas
admettre que l'irritation portée sur le ganglion cervical
supérieur se transmette par les filets . qui partent, de
l’extrémité inférieure de ce ganglion et arrivent en
suivant le trajet des nerfs grand et petit splanchnique,
à faire contracter les muscles de l’intestin. L’expérience
prouve, au contraire , que l’impression galvanique passe
du ganglion à la moelle épinière et se transmet par

elle et par action réflexe jusqu’aux nerfs qui vont direc¬
tement dans les intestins. -

En effet, si l’on coupe la réunioD des filets qui éma¬
nent de la partie inférieure du ganglion premier thora¬
cique, de manière à avoir deux bouts constitués, l’un
supérieur par le ganglion lui-même, l’autre inférieur par
les filets qui en émanent, et qui font partie de la chaîne
sympathique; alors si Ton galvanise le bout inférieur,
on n’obtient aucun résultat, tandis que la galvanisation
du bout supérieur produit des contractions de l’intestin
grêle, exactement comme cela avait lieu lorsqu’on gal¬
vanisait le ganglion intact. Ceci prouve évidemment que
c’est par la moelle que passe l’influence nerveuse. C’est,
en effet, le seul conducteur qui semble rester entré lè
ganglion et les intestins grêles.

Ce que nous venons de dire du premier ganglion
thoracique s’applique au plexus solaire.

On peut voir toutefois, d’après cette expérience, que
la contraction des intestins reçoit son excitation de pari'
ties du système nerveux situées beaucoup au-dessus des
organes qui se contractent. Mais si Ton admet mainte¬
nant que les fibres sensitives qui produisent cette con¬
traction naissent des parties situées au-dessus de celles
qui se contractent, on verra que les nerfs sensitifs qui
transmettent l’impression excitante ne sont pas toujours
dans les organes mêmes qui se meuvent.

Ainsi , par exemple , une irritation portée sur les nerfs
de l’intestin grêle fait contracter le gros intestin. Ainsi
une irritation portée sur les nerfs de l’estomac fait con¬
tracter l’intestin grêle.

361

MOUVEMENTS PEKISTAETIQUES.

Il s’agirait toutefois de savoir si lés nerfs que l’on
galvanise sont réellement des nerfs de sentiment, ou
si l’oit n’aurait pas affaire à. des nerfs de mouvement
appartenant au sympathique, qui rentreraient dans
la moelle épinière. Ce sont là autant de questions
particulières qui seraient à traiter dans l’histoire spé¬
ciale du grand sympathique, étudié dans les différents

Nous signalerons enfin certaines formes de mouvement
qui existent dans les intestins ou dans d’autres organes
splanchniques, et qui sont évidemment indépendants des
nerfs, quoique, dans certains cas, ces mouvements pui^
sent être déterminés par l’influence nerveuse.

Ainsi lorsque, par exemple, on a un œsophage ou
une portion d’intestin dont tous les nerfs moteurs ont été
détruits, soit par l’ablation de l’organe, soit par l’empoi¬
sonnement à l’aide du curare, et lorsqu’on pique 1’œsô-^
pliage avec la pointe d’un bistouri , de manière à irriter
la fibre musculaire dans un point déterminé, on voit le
resserrement du conduit musculaire avoir lieu, non-
seulement dans le point touché, mais On le voit se pro¬
pager ensuite au-dessous, jusqu’à une distance très éloi¬
gnée, qui est sa limite naturelle.

11 eu est de même de l’Uretère : lorsqu’on le piqué avec
la pointe d’un bistouri , il se manifeste une contraction
péristaltique qui, débutant dans le point touché, des¬
cend par la partie inférieure jusque vers la vessie, mais
jamais ne remonte vers le rein.

Il y a donc là, dans tous ces cas, une transmission
de l’irritation dans un sens déterminé, transmission qui

362

paraît se propager entre les fibres musculaires sans l’in¬
tervention du système nerveux.

Il y a d’autres mouvements qui semblent encore in-,
dépendants du système nerveux. Tels sont, par exemple,
les mpuvements.de contraction rhythmique qui se pas¬
sent dans les conduits biliaires de quelques oiseaux; tels
sont les mouvements péristaltiques continuels qui exis¬
tent dans là partie inférieure de l’œsophage, et qui ne
sont pas toujours immédiatement paralysés après lasec-
tion des pneumogastriques. Tel est le muscle sphincter
de la. vessie, qui n’est pas paralysé en même temps que
les fibres de la vessie , et dont la contracture persiste
encore longtemps après qu’on a détruit les nerfs.

Enfin, pour indiquer encore quelques particularités
relatives aux mouvements péristaltiques des intestins,
nous dirons que ces mouvements sont fuit obscurs pen¬
dant la vie, et qu’ils ont même été niés ; que leur mani¬
festation a lieu après la .mort , particulièrement quand
la circulation cesse de s’effectuer dans les vaisseaux dé
l’intestin. Pendant la vie on peut observer ce phéno¬
mène chez, les lapins, quand on a piqué ou coupé la
moelle épinière un peu au-dessous des nerfs phréniques,
opération qui ralentit considérablement la circulation
intestinale.

Le mouvement péristaltique qui amène l’expulsion
des matières fécales se compose de deux séries d’actions
que j’ai souvent eu l’occasion d’observer dans le gros
intestin des lapins. Il y a une contraction de l'intestin,
qui se resserre derrière le bol fécal et le pousse vers la
partie inférieure. Mais en même temps il y a un relâ-

MOUVEMENTS .PÉRISTALTIQUES.. 363

chement aussitôt et une sorte de dilatation qui se mani¬
feste par l’élargissement de là, portion de. l’intestin qui
précède immédiatement le bol fécal ; puis, quand ie bol
fécal a franchi cette partie élargie, elle se rétrécit der¬
rière lui : une autre s’élargit au-devant et ainsi de suite.
Ces mouvements de dilatation, qui sont ici très évidents,
sont très difficiles à comprendre ; beaucoup de physiolo¬
gistes les nient, Nous. aurons plus tard à chercher à
comprendre leur mécanisme.

Toutefois nous, devons encore ajouter .que les mou¬
vements péristaltiques n’existent pas au même degré
cher tous lès animaux , et qu’ils ne sont pas en rapport
avec l'organisation plus ou moins élevée de l’animal,
car on les voit difficilement chez les oiseaux et chez les
reptiles. C’est chez les mammifères que cesjnouvements
paraissent surtout développés. Ces mouvements appa¬
raissent surtout après la mort, chez les animaux qui sont
morts en digestion. Lorsque les animaux meurentà jeun,
ils sont moins violents et peuvent même manquer com¬
plètement si l'animal est mort après une . abstinence
longtemps prolongée, et alors les intestins prennent une
forme spéciale.

J’ai vu, chez un chien sacrifié après une abstinence
de quinze jours, les intestins privés à peu près complète-

des mouvements péristaltiques dans les intestins après
la mort, même après qu’ils avaient été enlevés de l’ab¬
domen. Il y avait également la même forme aplatie des
intestins ; mais le lendemain, en examinant cés intestins
restés à la température ordinaire, ils avaient très lente¬
ment changé de forme et étaient devenus arrondis, ét
leur. diamètre bien inférieur à celui delà veille.

Nous pourrions donner beaucoup d’autres exemples
des variétés de mouvement qu’on peut rencontrer dans
les organes intérieurs; mais ce que nous en avons dit
suffit pour prouver qu’il y a là des conditions particu¬
lières qui se rencontrent dans les organes musculaires
de la vie intérieure, et qui doivent rendre l’étude des
mouvements réflexes qui se produisent dans le grand
sympathique beaucoup plus difficile. Aussi l’étude de
ces mouvements réflexes intérieurs est-elle, quoi qu’ci)
en ait dit, encore entourée d’une grande obscurité.

réflexes, il y a des cas dans lesquels ils semblent avoir
cette influence. Ainsi, lorsque l’on a coupé le filet cer¬
vical du grand sympathique et qu’on irrite avéé une
pince son bout supérieur, on produit des mouvements
de déglutition par action réflexe , mouvements dont le
ganglion cervical supérieur paraîtrait être le centre.

Quand on galvanise les pneumogastriques , le cœur
s’arrête, et avec cet arrêt du coeur coïucide ordinaire¬
ment, chez le chien,' l’apparition des mouvements péris-

365

taltiqnes de l'intestin. Cela tient-il à ce qu’on a empêché
le sang d’arriver dans les intestins.

Quand on a coupé la moelle épinière au-dessous des
nerfs phréniques, et'que ces mouvements péristaltiques
se manifestent, se pourrait-il qu’on eût diminué con-
sidérablemenU’impulsion du cœur; de sorte que, dans
les deux cas , ce phénomène tiendrait à la même cause.
Ce sont là quelques cas des nombreuses observations
dont il nous reste à chercher l’explication .

VINGTIÈME LEÇON.

SOMMAIRE : Solidarité des phénomènes de sensibilité et de mouvement

La question la plus intéressante serait maintenant de
savoir si les phénomènes de sensibilité et de mouvement,
extérieurs ou intérieurs, sont complètement séparés, et
si, malgré une communauté d’origine anatomique, les
nerfs de la vie organique diffèrent physiologiquement
de ceux de la vie de relation.

Dans certaines circonstances, notamment quand les
phénomènes nerveux sont exaltés de part ou d’autre, il
y a une confusion entre les réactions volontaires et les
réactions réflexes : ce qui porterait à croire que la diffé¬
rence des aptitudes fonctionnelles n’est pas complète,
que la séparation n’en est pas absolue. Il arrive souvent
que ces phénomènes réagissent les uns sur les autres, et
que les mouvements réflexes d’un organe splanchnique
deviennent le point de départ de contractions, de convul¬
sions des muscles de la vie de relation. On a indiqué,
entre autres sympathies de cette nature, les convulsions
qui seraient produites, chez les enfants, par la présence de

vers dans le tube intestinal, par le développement des
dénis, causes internes dé'cûnvülsîôns extérieures.

Ces réactions peuvent d’ailleurs être produites artifi¬
ciellement : si sur un animal récemment mort on excite
Son plexus solaire, l’on voit bientôt des mouvements
agiter le gros intestin; mais tout ne s’arrête pas là, et
souvent oU observe en même temps dés mouvements
dans les membres et le thorax. L’excitation du plexus
solaire peut donc être suivie d’une réaction générale.

Les réactions du système de la sensibilité organique
ne sont pas Constamment localisées dans l’organe d’où
est partie l’excitation ; elles portent sur un organe plus
ou moins voisin de celui primitivement affecté; quel¬
quefois même elles peuvent être générales et retentir
sur toute l’économie.

Certaines susceptibilités individuelles qü’on appelle
idiosyncrasiques prouvent à là fois la grande variété de
ces sensibilités internes et des sympathies organiques dont
lés manifestations peuvent changer non-seulement d’un
orgaüe à un autre organe, mais quelquefois d’un individu
àun autre individu ; Ne perdons pas cependant de vue qu’à
l’état physiologique, daus les conditions normales, les
sensations de ces organes profonds ne sont pas perçues,
et que jamUis la volonté né peut agir sur eux pour y
déterminer des mouvements.

■ Nous allons vous citer des expériences seulement pour
établir la possibilité de produire des mouvements dans
les muscles de la vie de relation, en agissant sur le sys¬
tème du grand sympathique splanchnique. Nous citerons
ensuite des exemples de l’action inverse, c’est-à-dire dès

368 MOUVEMENTS RÉFLEXES SYMPATHIQUES.

faits montrant la possibilité d’agir sur les phénomènes
de la vie organique, en s’adressant au système cérébro-
spinal.

Escp. (4 novembre 1845). — Sur un chien bien
portant et à jeun, chez lequel la mort avait été déter¬
minée par la section du bulbe rachidien, puis les deux
pneumogastriques coupés et l’abdomen largement ou¬
vert, on continua la respiration artificielle.

Alors on irrita le ganglion semi-lunaire gauche du
plexus solaire, ganglion qui se trouve placé immédiate¬
ment au-dessous de la capsule surrénale correspondante.

En irritant ce ganglion avec une pince ou la pointe
d’un bistouri, on vit aussitôt se manifester des contrac¬
tions musculaires dans les muscles pectoraux, et jusque
dans le cou et la patte du même côté. On observa aussi
des contractions musculaires très sensibles dans le dia¬
phragme et dans les muscles coupés de la paroi abdo¬
minale. On constata des mouvements analogues quand
on déplaçait le rein, ce qui amenait nécessairement un
tiraillement des plexus mésentériques. Au bout de ,dix
minutes après qu’on eut cessé la respiration artificielle,
ces mouvements avaient cessé de pouvoir être produits.

Exp. (20 novembre 1845). — Chez un chat vivant,
dont l’abdomen avait été ouvert étant en digestion, on
irrita les ganglions du plexus solaire, et l’on n’obtint
aucun mouvement dans les membres ni dans le tronc.
Alors on coupa les deux nerfs vagues dans la région du
cou, et l’on ouvrit la trachée en vue du cas où la suffo¬
cation aurait pu se produire. Après la section des
vagues, on irrita de nouveau les ganglions du plexus

MOUVEMENTS RÉFLEXES SYMPATHIQUES. 300
■solaire, et aussitôt-dn "observa, comme' résultat, des
mouvements convulsifs violents dans les muscles du
trobc et dans les muscles des membres postérieurs.

Bæp. (29 novembre 1845). — Sur un chien mouton
jeune, on enleva les deux ganglions solaires par une
large plaie faite à la paroi abdominale. Quand . on se
bornait à toucher les’gàhgliôns SolaireS; ils ne donnaient

on irritait fortement lés nerfs de Ceplexusde manière à
les faire vibrer comme dès cordes tendues, il en résultait
■des mouvements involontaires, saccadés, qui se mani¬
festaient dans tout le tronc , et surtout dans les mem
bres postérieurs ; mais il n’y avait aucune douleur perçue ;
et ce n’est quelorsqu’on saisissait fortement les ganglions
avec des pinces et qu’oii les tiraillait pour les arra¬
cher, que l'animal éprouvait- "fié la douleur et poussait
des cris.

■ Chaque fois que l’oU contondait ainëiun ganglion du
plexus solaire OU un des gros nerfs qui en partent, la
partie nerveuse contuse restait noirâtre et comme ecchy-
înosée, ce qui n’a pas lieu pour les nerfs du système
cérébro-spinal.

A la suite des tiraillements qu’on fit éprouver au
plexus solaire, l’animal fut pris immédiatement d’évâ-

' D’après les expériences qui précèdent , on voit que
l’irritation dés nerfs du grand sympathique, et particu¬
lièrement cèlle 'dés ganglions du plexus solaire sur les-:
ijaels on à.plUsspécîâlèSVciftèxpéririienté:, est susceptible

de provoquer des mouvements plus ou moins violents
dans les muscles du tronc ou des membres , mais plus
spécialement des membres postérieurs.; Nous voulons
seulement ici constater le fait; Car plus tard il y aura à
étudier le mécanisme de leur production, et à savoir si
c’est par une action réflexe sur la moelle épinière, où
par une action directe, que ces excitations agissent,.

Nous remarquerons toutefois qu’il y a là une condi¬
tion bien singulière : c’est qu’il parait nécessaire que les
vagues soient coupés, ou bien quefanimaltué par la sec¬
tion du bulbe rachidien, toutes conditions qui augmen¬
tent la sensibilité réflexe interne surtout, lorsqu’en même
temps on a soin d’entretenir la respiration artificielle,

Dans beaucoup de cas, en agissant seulement sur les
nerfs, sans toucher aux ganglions, on peut produire des
phénomènes analogues : ainsi très souvent nous l’avons
vu, quand on avait sacrifié un animal par la section
du bulbe rachidien, et qu’on venait à lui prendre la
veine porte pour en faire la ligature, dans le but de
recueillir le sang qui entre dans le foie : aussitôt que
l’on tiraillait les nerfs qui entourent la veine ou qu'on
les liait, il y avait des mouvements très violents dans
sut dans les membres posté¬

s jamais vérifié si, dans ces

on portée directement sur la

ne partie quelconque de l’in¬

testin aurait pu produire le même résultat : c'est une
chose à voir, car il est probable que c’est sur la surface
intestinale qu’agissent, dans les cas pathologiques, les

MOUVEMENTS RÉFLEXES INTERNES- 371

excitations capables de produire des convulsions dans
les mincies de Mvie dè relation.

D est un nerf, le pneumogastrique, considéré comme
un nerf de la vie organique, ou comme nerf établissant
le passageentféles nerfs du système cérébro-spinal et;
ceux du grand sympathique. Ce nerf, qui prend ses
origines dans desorganes splanchniques, peut aussi, par
action réflexe, donner lieu à des phénomènes moteurs
dans les muscles de la vie de relation.

Sans parler du. vomissement , qui peut être le plus,
généralement considéré comme un phénomène réflexe,
nous avons remarqué depuis longtemps que l’irritation
du bout central du pneumogastrique peut produire

plus ou-moins loiig; Nous avons déjà insisté sur ce phé¬
nomène dans notre cours de 1853, et ce fait se trouve
consigné dans la thèse du docteur Bacquias, un de nos
élèves. (Thèses de Paris, 1853.)

M. Budge a depuis constaté les mêmes phénomènes..

Il nous a semblé aussi dans quelques cas obtenir des
convulsions dans les mouvements respiratoires de la face
etdes.narines, par les irritations portées sur le pneu¬
mogastrique..

Dans tous les cas précédemment rappelés, il. est évi¬
dent que c’est une action réflexe qui se passe par l’inter¬
médiaire dès fibres sensitives du pneumogastrique. Nous,
signalerons encore que cette action réflexe peut se
produire sans qu’il y ait perception douloureuse. Le
pneumogastrique offre à ce point de vue une propriété
singulière, sur laquelle nous aurons à revenir quand

372

nous ferons l’histoire de cè nerf en particulier : c'cst
d’être tantôt sensible, tantôt insensible, lorsqu’on l’irrite
mécaniquement dans là région du. cou.

Lorsqu’on agit sur les fibres motrices organiques dui
pneumogastrique, il rentre dans la condition de tous les
autres nerfs, c’est-à-dire qu’il faut agir sur sa partie
riphérique. Dans cé cas, comme nous le savons, l’irri¬
tation du bout périphérique peiit déterminer non-seule¬
ment desmouvementsdansl’estomac,maisaussil’arrêtdu

coeur; de sorte qu’on aune espèce d’antagonisme entré
les actions réflexes du pneumogastrique et ses actions

piratoires ; l’action indirecte ou réflexe produit l’arrêt
des mouvements respiratoires, sans influer aucunement
sur les mouvements du cœur, et il est remarquable, sous
ce rapport, de voir que, lorsque toutes les excitations
sensitives de la vie extérieure agissent sur le cœur, les
excitations semblables des nerfs de la vie intérieure
n’agissent pas sur lui.

Les deux pneumogastriques produisent à peu pres tes
mêmes phénomènes quand on irrite les mêmes bouts ré¬
sultant de la section de l’un ou de l’autre.Toutefois l’ex¬

citation du bout central du pneumogastrique gauche pro¬
duit plus spécialement les phénomènes de vomi
quand l’animal est en digestion, et l’excitation
bout périphérique produit plus spécialement les
tions péristaltiques de l’estomac, tandis que l’e:
du bout central du. pneumogastrique droit:
plus spécialement l’arrêt de la respiration et jü

MOUVEMENTS RÉFLEXES INTERNES. 373

de son bout périphérique agit plus énergiquement
pour produire l’arrêt du cœur.

Il semblerait aussi que chaque pneumogastrique agit
plus spécialement sur lès mouvements respiratoires du
poumon correspondant. En effet, quand on n’a coupé
qu’un seul pneumogastrique, il y a un affaiblissement
dans les mouvements respiratoires du côté correspon¬
dant; et, ce qu’il y a de particulier, c’est qu’on peut
constater que l’air est expulsé avec beaucoup moins de
force par la narine de ce. côté que du côté opposé.'

H y a de plus une action chimique que l’irritation du
bout central du pneumogastrique peut exercer sur le
sang et sur la composition des urines. Nous reviendrons
plus tard sur ce fait.

Actuellement, nous avons à nous occuper de l’in¬
fluence que les: actions réflexes extérieures peuvent
avoir sur les phénomènes de la vie de nutrition.

Lorsque la moelle est coupée chez un animal et. que
les mouvements réflexes sont exagérés, on remarque
.que, à chacun de ces mouvements réflexes qui se trou¬
vent produits dans les muscles extérieurs, il y a un re¬
tentissement sur certains organes intérieurs, mais par¬
ticulièrement sur le cœur. Nous avons déjà traitée cette
question à propos de l’influence des nerfs sensitifs sur
la circulation; nous n’y reviendrons pas ici., Nous nous
bornerons seulement à dire que, lorsqu’on agit sur la
peau, on a les mêmes effets que lorsqu’on agit: sur les
racmes; de sorte que toutes les excitations portées sur
la peau réveillent le cœur par un trouble apporté dans
le fonctionnement de cet organe. Le froid et. le chaud,

371 MOUVEMENTS REFLEXES,

qui sont, les excitants spéciaux des nerfs de sentiment,
agissent de même sur lé cœur. Seulement il pourrait se
faire que, dans ces cas, l’action pût se transmettre au
cœur directement, par le sang échauffé ou refroidi.
Chez les animaux à' sang froid, les grenouilles par
exemple, il paraît en être ainsi, et chez ces animaux,
les excitations de la peau n’agissent pas évidemment
pour modifier les mouvements du cœur. D serait singu¬
lier que ces différences fussent à considérer parmi les
conditions qui différencient les animaux à sang chaud
des animaux à sang froid.

Là se présenterait une question intéressante : nous
savons que les nerfs de la vie extérieure sont souvent le
siège de convulsions qui reconnaissent une cause, soit
'nterné, soit externe. H s’agirait de savoir si les nerfs du
grand sympathique peuvent être aussi le siège de con¬
vulsions reconnaissant pour point de départ, soit une
sensation interne, soit une sensation externe. Certaines
affections nerveuses pourraient recevoir le nom decou-
vulsiom • du grand sympathique ; le pneumogastrique
peut être le siège de convulsions évidentes. Seulement,
d’après le principe que nous avons déjà émis, l’influence
des nerfs moteurs place toujours les musclés dans un état
opposé à celui dans lequel ils sont au moment de l’excita¬
tion ; or le cœur étant en mouvement, il se trouve arrêté
par les convulsions du pneumogastrique, et les morts su¬
bites arrivant quelquefois chez les enfants, à la suite des
convulsions dites internes, ne sont probablement pas
autre chose que l’arrêt du cœur, sous l’influence de con¬
vulsions survenues dans le pneumogastrique. Dans ces

-CONVULSIONS.

375

cas, en effet, il n’y a pas de phénomènes asphyxiques
proprement dits. On peut voir, d’après ce qui précède ,
quel intérêt s’attache à. ces phénomènes d’actions ré-

Nous avons vu comment il convenait de localiser la
transmission de la sensibilité ; pins tard seulement nous
étudierons la localisation des excitations motrices. Je
vous rappellerai aujourd’hui que les faits observés con¬
duisent à voir, dans le système nerveux, des organes
producteurs de l’agent nerveux et des organes conduc¬
teurs, propagateurs chargés d’en opérer la distribution.
Outre le rôle que nous lui avons reconnu comme organe
dispensateur de l'agent nerveux, la moelle prend part,
comme centre , à la production de cet agent. C’est ce
qui, je pense, ressortira clairement des considérations
dans lesquelles nous allons entrer.

AGENT NERVEUX. 377

La propagation de l’agent nerveux cesse toutes les
fois qu’on en arrête la production. C’est ce qui a lieu
lorsqu’on empêche le sang d’arriver à l’encéphale.

Les anciens j qui connaissaient cette expérience, en
expliquaient le résultat en concluant que les esprits
animaux étaient fournis par le sang, d’où l’encéphale
nelaisait que les séparer. Willis, dont je vous ai déjà
rappelé les idées, cite à l’appui l’expérience qui consiste
à lier- les artères qui se rendent au cerveau, expérience
dans laquelle on cause la mort de l’animal par la sup¬
pression de tous les phénomènes de l’innervatioh. Depuis
l’explication a changé ; les faits sont restés les mêmes :
le sang arrivapt au. centre, il y a production, puis dis¬
persion de l'agent nerveux. ■

--.Lorsqu’on vient à isoler lune/partiel de la moelle, en
respectant lesvaisseaux qui s’y rendent, on peut , sans
empêcher Ia formation de l’agent nerveux, en empêcher
lai distribution : d’ou accumulation. C’est ce qui arrive
quand on opère Ja section de la moelle: il y a une sorte
d’accumulation de l’agent nerveux dans la partie infé¬
rieure,,! isolée de. l’ encéphale par la section.

On peut le démontrer en coupant. la moelle à une
grenouille; tous savez :qu’après cette opération les
parties Séparées. de l’encéphale deviennent plus sensi¬
bles; et; qné, des mouvements réflexes sont provoqués par
des .excitations qui, dans les conditions normales, n’en
produisent pas. Mais là ne se bornent pas les effets de
la section de la moelle : cette exaltation de la sensibilité
est , accompagnée , d’une énergie plus grande dans les
mouvements-..

378 MOELLE ÉPINIÈRE.

Le lendemain de l’opération , soitsqu’on ait coupé
toute là moelle, soit qu’on en ait coupé seulement une
moitié, les contractions musculaires des parties corres¬
pondantes sont plus énergiques. Toutefois, pour que ces
phénomènes se produisent, il faut que la partie delà
moelle qui a été séparée de l’encéphale offre une étéu-
due suffisante. Peut-être est-il nécessaire qu’elle rem
ferme un de cqs centres dont l’observation des faits
conduit à admettre l’existence. Quoi qu’il en soit de
cette vue, nous ne nous engagerons pas plus avant am
jourd’hui dans cette voie de localisation de la production
de l’agent nerveux.

Nous avons vu que, quand on coupe la moelle sans
détruire le système vasculaire, l’accumulation delà force
nerveuse se traduit par une suractivité des manifes-

borne pas à ces manifestations extérieures : les organes
intérieurs sont, eux aussi, le siégé de réactions qui
accusent cette exaltation des phénomènes de sensibilité
et dé mouvement.

C’est sur ces faits, moins connus, que j’insisterai air»
jourd’hui.

Eæp. — Voici un lapin chez lequel nous avons fait, à
l’àided’un bistouri àlameétroite, introduitentre les lames
vertébrales, la section de la moelle dans la région d
au-dessous des nerfs phréniques, entre le plexus c
et leplexus brachial. Les nerfs intercostaux et ceu
nant du plexus brachial ne sont plus en commun
avec l’encéphale ; l’animal ne respireplus avec les côtes,
mais avec le diaphragme. En pinçant une patte, nous

Il U

jour ou deux, ou voit très bien sur son flanc, où l’on a
coupé les poils, pour rendre le fait plus apparent, que
les intestins sont devenus le siège de mouvements péri¬
staltiques très prononcés, mouvements qui dureront
encore longtemps. Sous l’influence de ce mouvement,
l’animal rend des excréments dont l’expulsion est con-

Pour obtenir ce phénomène du côté de l’intestin, il
m’a pari] qu’il était nécessaire de couper la moelle au-
dessus des filets qui émanent du premier ganglion tho¬
racique du grand sympathique.

YOus voyez donc là un fait remarquable, qui pourrait
être considéré comme fa conséquence de l’accumulation
de l’agent nerveux dans la partie de la moelle séparée
de l’encéphale. La section de la moelle entre le plexus
cervical et le plexus brachial ne produit pas simplement
cette apparition des mouvements organiques. On se
demande alors si cette section de la moelle épinière, qui
produit une exaltation des propriétés, nerveuses etmo-
-triees dans les organes de la vie animale, ne produirait
pas l’inverse sur les organes de la vie de nutrition. En
effet, on trouve, après cette opération, Une diminution
dans la circulation abdominale et dans l’énergie des
fonctions des organes' abdominaux , dont l’activité de¬
vient moindre ; il y a une diminution de la pression du
sang, diminution de l’urine et de l’activité des sécrétions.

380 . MOELLE ÉPINIÈRE,

Cette opération peut modifier profondément cer¬
tains phénomènes chimiques et organiques, à tel
point que, lorsque cet animal aura ainsi vécu quelques
heures, on trouvera son foie complètement vide de
sucre, .-mais renfermant cependant encore une matière
glycogène. •

Lorsque, comme nous l’avons fait chez cet autre la¬
pin , on blesse la moelle un peu plus haut, on observe des
phénomènes tout à fait différents. ; ;;

Et il est bon de noter qu’il, fl’est pas nécessaire
d’opérer la section de toute la moelle : on peut se con¬
tenter d’en cbupér la moitié, défia piquer un peu lar¬
gement : les effets sont de niême nature.- La lésion suffit à
produire cet isolement de l’encéphale, auquel sont dus
les phénomènes observés. Ici, au lieu de couper la
moelle, ënjre fie plexus brachial et le plexus, cervical,
nousfi’avons blessée au niveau du quatrième ventricule,
au-dessus (ies origines du pneumogastrique: Alors les
conséquences de cette opération sont toutes différentes :
nous n’avons -plus de mouvements .péristaltiques; mais
exaltation des actes circulatoires et activité plus grande
des sécrétions abdominales.

Pour opérer la section chez ce lapin, nous: nous
sommes.servi de l’instrument que nous employons d’or¬
dinaire pour rendre ces animaux diabétiques. Un mou¬
vement qu'a fait fi’ànimal au moment de l’opération a
.augmenté l’étendue du délabrement que nous nous
proposions de produire, et vous le voyez couché sur le
flanc, dans un état de prostration qui n’existe pas toü-
• jours à la suite de cette opération.

Un autre accident a été la conséquence de ce mon-;
veinent : nous avons, du même coup, paralysé l’ani¬
mal des deux nerfs faciaux. H a conservé la sensibilité
de la face, et quaud on touche la cornée, il fait un
mouvement pour se retirer ; mais il ne pèut pas fermer
les paupières. Les narines sont immobiles ; aussi éprouve-
t-il nnè grande difficulté à respirer. Ces phénomènes
netiennent pas àl’opération principale, mais.à un acci¬
dent; ils ne sont qu’accessoires.

La moelle peut donc agir comme centre; mais elle
agit bien différemment, suivant le lieu sur lequel porte
la section. En la coupant ou la piquant vers la sixième
vertèbre cervicale, on produit une apparition des mou^
vements des intestins avec diminution de l’activité
circulatoire, diminution des sécrétions, diminution et
même cessation de l’excrétion rénale. Coupant plus
haut, on excite, au contraire , les phénomènes circula¬
toires et les sécrétions. Nous n’insisterons, pour le mo¬
ment, que sur cette action qui survient dans les organes
abdominaux lorsqu’on a agi sur la moelle, au-dessous
du plexus cervical. Il y a diminution dans la pression
du sang, qui a pour effet d’entratner à sa suite une
diminution danstla formation de l’urine, une apparition
des mouvements péristaltiques, et, de plus, une-dimi¬
nution de la circulation de la veine porte dans le foie :
d'où résulte une diminution dans là transformation on
sucre de la matière qui lui préexiste, comme nous en
expliquerons plus tard le mécanisme. Nous signalerons
en même temps que la température de la cavité abdo¬
minale s’abâisse considérablement , et en même temps

382 M0EL1

:e épinière,

le sang des veines rénali

îs, celui de la veine porte reste

rouge et ne peut plus êti

•e distingué, par sa couleur, du

sang des artères. Tous c

es .phénomènes ont: déjà été si-

gnalés en partie dans le

premier volume de nos Leçons.

Nous allons aujourd’hui i

nsister plus spécialement surfe.

troubles que la circulât!

on éprouve, soit dans les modi-

fications chimiques que s

subit le sang, soit dans les modi-

ûcations mécaniques des

i mouvements de ce liquide."

Je vous ai déjà signa

lé l’action de la douleur sur les

mouvements du coeur; n

ious reprendrons ce phénomène

pour tâcher d’en fixer le

;s conditions et pour; établir de

quelle façon doivent êti

re comprises les influences ijk;

système nerveux sur les

contractions du cœur. ;

Legallois admettait qi

le le cœur tirait: de; la moelle la

cause de ses mouvement

D’après ses expérienc

es, l’arrêt du cœur aurait été la

conséquence de la destri

iction. de certaines parties de la

moelle. Lorsque, avec i

in stylet introduit dans le anal

vertébral, il détruisait 1

a portion lombaire, la portion

dorsale, OU la portion cervicale, toujours il observait un

arrêt plus ou moins com

iplet des mouvements du cœur.

Cet arrêt était d'autant

: plus rapide et d’autant plus

complet qu’il agissait sur

■ une partie plus élevée: Ï1 avait

toutefois observé que,

chez les jéuhes: lapins, la des-

traction de la moelle éti

tit suivie d’effets moins rapide-

ment funestes que chez :

des lapins plus âgés.

Les expériences de L

«gallois sont loin d’être à l’abri

d’objections. Ainsi nous

acquerrons la preuve que le

cœur peut se mouvoir indépendamment du système

nerveux , lorsque , l’arrachant de la poitrine chez un

animal Vivant , nous voyons que, placé sur une table, il
continue à battre. Nous savons, d’autre part, que, chez
Un animal empoisonné parle curare, animal dont le
système nerveux moteur est par conséquent détruit, les
mouvements du cœur ne sont pas du tout arrêtés. Ces
pulsations du cceür, qu’arrête la galvanisation du pneu¬
mogastrique, sont, au contraire, activées par la section
de ce nerf. Ces conclusions, auxquelles Legallois a été
conduit, et celles que nous tirons des expériences que
je vous rappelle, sont donc contradictoires. Voyons d’où
naît cetté contradiction.

Et d’abord, je crois que les conclusions de Legallois
ne sont pas exactes. Il est certain que, lorsqu’on détruit
la moelle, on arrête les mouvements du cœur, ainsi
qu’il l’a observé. Mais, dans ces expériences, la cessa¬
tion de lâ vie peut être la conséquence d’une perturba¬
tion de la circulation causée par là douleur.

Si Legallois avait expérimenté sur des grenouilles, il
aurait vu que les mouvements du cœur ne sont pas
arrêtés par la destruction de. la moellé. Il serait inté¬
ressant de savoir S’il en est de même chez tous les ani¬
maux à sang froid, et si chez eux c’est là chaleur qui
influe surtout sur lês mouvements du cœur. Or , il
faut se défier des phénomènes spéciaux à un animal ,
bien qu’on doive admettre que les propriétés d’un

381 MOELLE liPWIEBE,' -

de la douleur extrême que produisait:. l’opération.

Déjà Wilson Philip avait attaqué les; expériences
de Legallois ; il avait vu que, si au lieu de prendre un
lapin vivace on prend un même animal .étourdi, anesr
thésié, par un coup de marteau appliqué sur la tête, on
peut, chez lui, détruire la moelle sans que le .«Eur res¬
sente les troubles observés auparavant. . . .

Cette expérience est complètement d’aççord avec#

Il est intéressant, au point de vue des applications
thérapeutiques, de voir qu’un animal jouissant du libre
exercice de toutes ses facultés ne peut pas supporter
cette opération si grave de la destruction de }a moelle,
tandis qu’il y résiste lorsqu’il a été' étourdi et que laseu-
sibilité a été émoussée. i '".-,

Nousavonsfait aussi, chez les lapins, des expériences
sur la moelle. Ils y résistent infiniment moins que les
chiens ; car, tandis que les derniers survivent à l’opéra¬
tion, les lapins meurent infailliblement pendant qu’on
là pratique. 11 se pourrait qu’ils meurent de douleur;, çar
si on a la précaution de les éthériser, ils. supportent
l’opération sans périr. ,, ... ,!IS|

Il y aurait d’après cela une indication formelle, des
anesthésiques, dans les opérations longues et doulom
reuses.

De cet exposé des résultats contradictoires obtenus,
et des causes qui ont amené le désaccord, il me semble
légitime de conclure que la moelle ne détruit pas les
mouvements du cœur d’une manière nécessaire,,;, .jfe
La pathologie était d’ailleurs en désaccord avec lia

paraplégiques, le cœur battre parfaitement malgré une,
désorganisation de la moelle qui, il est vrai, se fait len¬
tement'

Toutefois, si on agissait, non plus snr la portion
lombaire, mais sur une partie qui exerce son influence
sur les mouvements respiratoires, les mouvements du
cœur seraient atteints. Dans ce cas ils ne le seraient pas;
primitivement mais consécutivement, par suite des
obstacles mécaniques apportés à la circulation;

La pression du sang chez un chien bien portant, est
encore de ÙO à 150 millimètres. Si on lui ouvre sim¬
plement le canal vertébral, sans toucher à la moelle ,
nous savons que cette pression a considérablement
diminué, parce que l’animal a été très affaibli. Quand
on détruit la moelle, c’est le même effet qu’on produit,
seulement on le produit avec une intensité bien plus
considérable.

Voici une grenouille dont nous détruisons complète¬
ment la moelle à l’aide d’un stylet introduit dans son
canal vertébral. Son cœur continue à battre, comme
vous l’apercevez maintenant qu’il est mis à nu.

Vous pouvez sur cette grenouille observer un fait re¬
marquable qui est spécial à ces animaux. Ils ont à
l'origine des membres, des cœurs supplémentaires,
cœurs lymphatiques. Les rapports de ces cœurs lym¬
phatiques avec le système nerveux, ne sont pas les
mêmes que ceux du cœur central ou cœur sanguin.

Ici, sur une grenouille saine, à la partie inférieure
du dos, des deux côtés du sacrum, vous voyez deux pul-

sations qui ne sont synchrones ni entre elles ni avec le
cœur sanguin. Lorsque nous avons détruit la moelle, le
cœur sanguin continuera à battre ; les cœurs lymphati¬
ques s’arrêteront complètement. Il est curieux de voir
que les mouvements de ces cœurs sont sous l’influence
de là moelle épinière, tandis que ceux du cœur sanguiu
sont jusqu’à un certain point, indépendants de Cette
influence.

L’arrêt du cœur lymphatique de la grenouille que
nous venons de voir suivre la destruction de la moelle,
s’observe aussi quand on empoisonne un de ces ani¬
maux avec le curare.

■ Voici une grenouille qui tout à l’heure a été empoi¬
sonnée par l’instillation sous la peau , de quelques
gouttes d’une solution concentrée de curare. Le cœur
central continue à battre; les cœurs lymphatiques sont
arrêtés. Mais chose curieuse, lescœurslymphatiquessont
turgides et pleins de sang. Comment cela se ’fait-ilî
c’est ce qu’il serait intéressant de rechercher. Quoi qu’il
en sdit, nous constatons- que les mouvements de; cès
cœurs ne sont pas indépendants de l’action du système
nerveux cérébro-spinal.

Ces cœurs supplémentaires ne se rencontrent pas seu¬
lement chez les grenouilles : on en rencontre deux
annexés aux artères axillaires de la chimère: On trouve
aussi, dans là queue de l’ânguille, un cœur veineux qui,
comme le cœur sanguin paraît indépendant dé l’action
de la moelle. Il ne faudrait donc pas généraliser les
conclusions que nous venons de tirer du phénomène
Observé chez les grenouilles, et vouloir les étendre à

388

tion de ces centres produit un mouvement déterminé.

Je me bornerai à vous citer ici le résumé des . obser¬
vations de Mueller, Engelhart, Poletti, sur ces divers
points de la moelle qui agissent comme centres.

1" Lorsqu’on irrite sur une grenouille une partie com¬
prise entre la première et la quatrième ou la cinquième
vertèbre cervicale , on produit des mouvements de
flexion du membre postérieur.

2" L’excitation de la moelle, à partir de la quatrième
ou cinquième vertèbre cervicale, jusqu’à son extrémité
inférieure, produit l’extension des membres postérieurs.

3“ En irritant la partie comprise entre la deuxième et
la troisième vertèbre cervicales, on détermine l’adduc¬
tion des membres antérieurs.

4° Le reste de la moelle donne, lorsqu’on l’irrite, un
écartemeut des membres antérieurs.

Il nous reste à examiner l’influence qu'exerce la
moelle, considérée comme centre, sur les mouvements
respiratoires.

Quand ici je vous parle de la moelle, je veux vous
indiquer son prolongement au-delà du trou occipital.
Le centre respiratoire, en effet, se trouve au-dessus d’un
plan qui couperait la moelle entre l’occipital et l’atlas,
plan qui, nous l’avons vu, est la limite que les anato¬
mistes assignent à la moelle. .

La moelle a cependant sur les actes respiratoires, une
influence qu’on ne doit pas méconnaître. Ainsi, quand
On la détruit dans la région lombaire, la respiration
continue à s’effectuer, le thorax se dilate, le diaphragme
fonctionne fort bien, mais les parois abdominales para-

lysées ne viennent plus prendre part aux mouve¬
ments d’expansion ou de resserrement de la cavité tho¬
racique.

Si on fait une plaie à l’abdomen, on voit que par
cette plaie les intestins ne s’échappent plias. L’air entre
daDS la plaie, et en sort ensuite, aspiré d’abord puis re¬
poussé par lé jeu du diaphragme.

Si On détruisait la partie dorsale de la moelle, on
abolirait les mouvements respiratoires de la même ma¬
nière, en paralysant les parois thoraciques, mais dans
ce cas encore, la moelle n’agit pas comme centre, et
l’animal qui auraitsubi cette opération, pourrait encore
respirer par le diaphragme, comme nous l’avons vu
chez ce lapin, auquel nous avions fait la section de la
moelle entre le plexus brachial et le plexus cervical.

La destruction de toute la portion cervicale de la
moelle, amènerait unC abolition complète des mouve¬
ments respiratoires.

Depuis longtemps on sait qu’il est un point de la
moelle allongée qui préside aux mouvements respira¬
toires. Galien en parle ; et Willis, qui signale ce point
comme celui où s’accumulent les esprits animaux,
ajoute comme preuve de l’exactitude de cette assertion,
que la mort est la conséquence nécessaire de sa bles¬
sure. Le fait s’est toujours montré le même dans lès
expériences de Legallois, deM. Flourens, etc.

On peut blesser toutes les autres parties de la moelle
sans amener un arrêt immédiat des mouvements respi¬
ratoires; mais si l’on vient, par un instrument introduit
entre l’occipital et l’atlas,, à produire une plaie de là

.partie située entre les origines apparentes des pneumo¬
gastriques. on cause, immédiatement larport de r$nim|
par l’arrêt complet des mouvements respiratoires. Lors¬
qu’on veut tuer rapidement un animal, c’est le moyen
.incontestablement le plus expéditif. Les équarrisseurs
l’emploient quelquefois pour abattre, les chevaux ils
appellent cela les énerver. Les Toréadors essaient,. pour
abattre le taureau, de lui planter une lance entre l’occi¬
pital et l’atlas. Toutefois pour produire cet arrêt des
.phénomènes respiratoires, une solution; de continuité
quelconque est nécessaire; la simple piqûre, avec une
aiguille fine ne suffirait pas.

On a fait beaucoup d’expériences pour arriver a limi¬
ter exactement ce point dont la lésion anéantit la res¬
piration en laissant intacts tous les. nerfs, qui y pré-

_ Lorsqu’on examine lamoelleallongée chezun animal,
on voit, autour du bec du calamite scriptorius,
tits amas de substance grise, au-dessus desquejs.pais-
sent les pneumogastriques. Chez le lapin, le centre qui
tient sous sa dépendance les mouvements respiratoires,
est limité de 2 ou 3 millimètres au-dessus, à 4 ou 5 mil¬
limètres au-dessous de l’origine des pneumogastriques, Çe
centre respiratoire est d’autant plus délicat et plus facile
détruire, que les animaux sur lesquels on opère occupent
un rang plus élevé dans l’échelle zoologique et que l’abo-
.lition de la respiration est suivie chez eux d’une mort
plus, prompte.. C’est ainsi que la piqûre de. ce centre,
appelé, par M. Flourens le nœud, vital, ■ fait périr immér
diatement un oiseau, tandisquechez les mammifères qui

diate. De même, un animal malade périra moinsrapi-
dement qu’un animal bien portant. C’est-à-dire, que
d’une façon générale, la piqûre du nœud vital sera
rendue moins rapidement mortelle par toutes les causes
qui aident à supporter l’asphyxie.

Lorsqu’on tue les animaux par la section du bulbe,
on n’arrive pas • toujours à les tuer instantanément et
sans.qu’ils fassent ensuite aucun mouvement.

Si la section a porté juste sur l’espace intermédiaire
aux origines des deux pneumogastriques, tout mouve¬
ment respiratoire est immédiatement aboli. En piquant
un peu au-dessus ou un peu au-dessous, la mort est
moins instantanée.

Lorsqu’on a piqué un peu au-dessous, quelques mour
vements respiratoires peuvent encore se montrer, mais
seulement dans la tète. Si l’on a, au contraire, piqué un
peu plus haut, quelques mouvements respiratoires peur

ALLONGÉE.

392 MOELLE

Voici le lapin sur lequel nous avons, dans ia dernière
leçon, coupé d’un côté le filet cervical du grand sym¬
pathique. Pour vous faire voir què l’abolition des mou¬
vements respiratoires dans la section du bulbe, n’est
pas due à la lésion dès pneumogastriques, ' nous allons
chez ce lapin, les lui couper dlabord ; et vous verrézque
cette section ne produira pas la mort bien qu’elle amène
un peu de gène dans la respiration.

- Nous faisons ensuite, à la partie supérieure et posté¬
rieure du cou, une incision qui nous conduit sut unê
membrane qui réunit l’occipital à l’atlas. La gêne
apportée dans la respiration par la section des pneumo¬
gastriques fait que nous sommes gênés par une hémor¬
rhagie. Nous ouvrons maintenant la membrane; puis
nous piquons la moelle allongée avec cette forte aiguille
à bords tranchants ; immédiatement les mouvements

' Ainsi, de même que la moelle épinière, la moelle
allongée sert non-seulement dé conducteur aux impres¬
sions sensitives et motrices, mais elle agit encore comme
centre, d’où partent les excitations respiratoires; mais

piratoires.

Un peu plus haut que le centre respirateur, ou nœud
vital, et tout près de lui on en rencontre un autre. Ce
nouveau centre commence au-dessus de l’origine du
pneumogastrique, au point dont la piqûre n’abolit plus
les actes respiratoires, 'et s’étend jusque un peu au-dessus
de l’origine du nerf auditif. H agit sur la circulation abdo-

minale, c’est lui que nous piquerons quand nous ren¬
drons les animaux diabétiques dans la prochaine leçon.

Messieurs, nous nous sommes déjà arrêtés longtemps
sur un fait singulier d’augmentation de la sensibilité par
suite de la section d’une moitié latérale de la moelle;
nous vous avons dit que cette augmentation de sen¬
sibilité n’intéressait pas seulement la peau, mais
qu’elle portait aussi sur les nerfs, et que la sensibilité
récurrente était augmentée. Voici une expérience très
nette à. ce sujet, expérience que je dois vous faire
connaître, bien qü’elle n’arrive pas ici précisément en

Exf. — Sur un jeune chien, on mit à nu la moelle
épinière dans toute la région lombaire; puis on passa les
fils au-dessous des racines rachidiennes pour les isoler
les unes des autres. Après cette opération, l’animal était
très affaibli et dans l’impossibilité de mouvoir ses mem¬
bres postérieurs. Alors on coupa la moitié de la moelle
épinière du côté droit. La section, qui produisit beau-
coup.de douleur, avait peut-être légèrement dépassé la
ligne moyenne.

. Immédiatement après cette section, l’animal était de¬
venu en apparence complètement paralysé du train pos¬
térieur, et l’insensibilité était devenue complète dans le
membre correspondant du côté de la moelle coupée,
tandis qu’elle avait persisté à un certain degré dans le
côté opposé. La plaie étant recousue et l’animal étant
laissé en repos, la sensibilité revint peu à peu dans le
membre postérieur droit (côté de la section). Cette sen¬
sibilité , d’abord moins considérable que celle du côté

394 MOELLE. ÉPINIÈRE

gauche sain, augmenta progressivement et dépassa

bientôt celle du côté opposé. . .

Alors on examina la sensibilité dés deux racines
antérieures rachidiennes correspondantes, l’uue du
côté sain, l’autre dii côté où là moelie avait été
coupée. .

Du côté où la section de là moeile avait été opérée et

très évidente dans la racine antérieure. Celle-ci étant
coupée, le tout central était insensibîè, et le bout péri¬
phérique restait sensible. Du côté gauche, sain, la racine
àntériëüre correspondante était complètement insen¬
sible, de sorte que la sensibilité récurrente n’existait
que du "côté ou là moelle avait été coupée.

La plaie fut recousue, et plus tard ôn la découvrit de
nouveau, et l’on constata que la plaie était plus chaude
et que la sensibilité récurrente existait très nettement
des deux côtés, sans qu’il qu’il fût possible, d’y recon¬
naître. mie différence dans l’intensité, comme celé avait
lieu jour les membres.

Alors on incisa la dure-mère au-dessous du point où
elle avait été coupée transversalement lors de îâ section
delà moelle; cétte membrane paraissait très sensible. B
s’écoula du iiqüide céphalo-rachidien mêlé de sang. Ôn
toucha alors les faisceaux médullaires antérieurs, posté¬
rieurs ët latéraux, qu’on trouva tous insensibles des
deux côtés de la.moelle, probablement à cause de là dou¬
leur produite au moment de l'ouverture de là dura
mère. En effet, au bout do quelques instants de repos, là
sensibilité revint. Ôn vit aussi qii’ën ' pinçant une

SA SENSIBILITÉ. 395

racine antérieure sensible , elle cessa d’être sensible, à
une excitation portée sur elle immédiatement après;
maijs il suffisait déjà laisser reposer quelque temps pour
que cette sensibilité revint, ce qui donna à penser
qu’il y avait dans les racines nerveuses un épuisement
tout à fait JqçaL

Du côté ou lamôelle, épinière avait été coupée, on avait

rieure correspondante, qui était sensible, était immédia¬

tement devenue insensible.

Aussitôt après lasection de la racine postérieure, très
sensible , il y avait eu diminution générale de la sensi¬
bilité, d’où il résultat qu’en pinçant la racine pos¬
térieure située au-dessus, elle parut insensible ; puis
elle reprit sa sensibilité après quelques instants de

Après toutes ces opérations, on excita la surface
extérieure de la moelle du côté coupé, et l’on ne trouva
nulle part de sensibilité bien développée. En piquant
les faisceaux médullaires, le postérieur seul dénotait de
la sensibilité.

Le lendemain l’animal était mort, et l’autopsie
montra que la moelle était coupée au niveau de la pre¬
mière vertèbre lombaire, et que le faisceau postérieur
du côté droit était seul coupé.

Le foie de l’animal ne contenait pas de sucre, non
plus que son liquide céphalo-rachidien, qui parut moins
alcalin qu’à l’ordinaire.

. Cette expérience est intéressante en ce qu’elle
montre toutes les variations de cette sensibilité nerveuse

ÉPINIÈRE.

et les conclusions contradictoires qu’on en pourrait
tirer , si l’on ne considérait les phénomènes que dans
une de leurs périodes. Je tiens essentiellement à fixer
votre attention sur de pareils faits, parce qu’ils sont de
nature à vous montrer la variabilité et la complexité
des phénomènes physiologiques, et qu’ils peuvent seuls
nous donner la clef des dissidences qu’on remarque si
souvent entre les physiologistes.

Dans la moelle allongée, à côté du centre respira¬
toire, nous examinerons aujourd’hui une influence de la
moelle agissant comme centre d’une action qui est des
plus intéressantes. Celte influence agit sur les organes
abdominaux et particulièrement sur leur circulation ;
il en résulte un phénomène sur lequel nous avons déjà
appelé l’attention depuis longtemps, le passage du sucre
dans les urines ou le diabète artificiel.

J’avais cru d’abord, -et on l’a répété après moi, que
dans ce cas, le diabète tenait à la piqûre du centre res¬
piratoire, d’où suivait, dans le poumon, une combus¬
tion incomplète du sucre arrivant dans le sang vei¬
neux. C’était là une vue théorique, qui m’a fait dé¬
couvrir la présence du sucre dans l’urine des fœtus ; mais
appliqué au diabète artificiel, j’ai reconnu que cette
explicationétait complétementen désaccord avecles faits.
Les symptômes observés lorsque le centre respiratoire
est atteint n’ont aucune ressemblance avec ceux qui
se voientlorsque nous rendons un animal diabétique. Les
phénomènes sont bien tranchés et se présentent avec des
caractères trop nets pour qu’il soit permis de voir dans

398 PLANCHER DU QUATRIÈME VItmUCULE

le cas qui nous occupe une simple diminution dans
l’intensité des accidents produits par la piqûre du nœud
vital. Les animaux rendus, diabétiques par la piqûre du
quatrième ventricule, détruisent aussi bien le sucre que
ceux chez lesquels on n’a pas produit cette; lésion.
Plaçant, en effet, un de ces animaux dans un milieu
confiné en comparaison avec un animal sain, nous
avons déjà vu que le premier rend autant et même
un peu plus d’acide carbonique que le second.

liés centrés mentionnés plus haut ne sont pas lés'séûls
que l’on rencontre dans la moelle allongée ; ét je suis
convaincu qu’en les cherchant avec soin on y en décou¬
vrirait d’autres. Ainsi, en portant plus haut 1’àiguiHê,' on
arrive encore quelquefois à agir sur d’autres fonctions.
Cette variété de phénomènes a été souvent produite
dans nos expériences, alors que n’ayant pour nous guider
que les points de repère fournis par les saillies osseuscs,
la lame de l’instrument s’égarait parfois au delà des
parties que nous avions l’intention d’atleindrei

La piqûre du milieu de l’espace compris entre l’ori¬
gine des pneumogastriques et celle des nerfs auditifs,
détermine en même temps une augmentation dé la
quantité de l’urine, et l’apparition du sucre dans l’urine.

Piquant un peu plus haut, l’urine est moins abon-’
dante, moins chargée de sucre;; mais elle renferme sou--
vent de l’albumine.

L’exagération de la quantité d’urine, le passage du
sucre OU de l’albumine dans cette urine, nous ontsemblé
être des phénomènes indépendants les uns des autres et
pouvant être produits séparément. Ainsi, en piquant la

Sa piqube. 399

moelle allongée un peu au-dessous de l’origine des nerfs
auditifs, on a une exagération de la quantité d’urine
sans passage dans cètte urine de sucre ni d’albumine.

Remontant plus haut, vers le pont de Yarole, un peu
■ en arrière de l’origine de la 5‘ paire, on rencontre un
j centre sécrétoire, dont la piqûre imprimé une grande
activité à la sécrétion salivaire. Il nous est souvent
arrivé, en voulant rendre des animaux diabétiques, dè
déterminer d’un seul côté. Une salivation abondante.
Dans ces expériences, le. dernier centre que nous ver
sons de vous signaler avait ordinairement été lésé du
même côté que celui où se manifestait l’hypersécrétion.
Et cette exagération de la sécrétion salivaire était in¬
dépendante delà sécrétion. du côté opposé; car cette
dernière, restée intermittente, pouvait être .provoquée
au; moyen des excitants ordinaires , comme le prouve
l’expérience suivante.

Exp. — Sur un jeune chien, bien portant et en
digestion, on, avait piqué le plancher du quatrième, ven¬
tricule pour produire le diabète. Une heure et demie
ï après, Y urine contenait du sucre, et l’animal .présentait
j ane.salivation abondante.

Ôp mit à découvert, les, conduits salivaires sous^
maxillaires et parotidiens, et l’on y introduisit des
tubes. On remarqua d’abord que l’écoulement par la
glande sous-maxillaire était plus abondant que. par la
glande parotide; on observa ensuite que la glande
sous-maxillaire droite donnait une sécrétion continue
et beaucoup plus abondante que ia glande sous-.ujtaxilr
laire gaucbe. Alors on coupa des deux côtés le nerf

liOO PLANCHER DD QUATRIÈME VENTRICULE

lingual au-dessous du ganglion sous-maxillaire, et l’on
en . irrita successivement les bouts périphériques., et
centraux. Lorsqu’on excitait les bouts périphériques, il
n’y avait augmentation de la sécrétion sous-maxillaire
ni à droite ni à gauche. Lorsqu’on pinçait les bouts
centraux, il y avait augmentation de sécrétion des deux
côtés; mais le pincement du bout central du nerf lin¬
gual droit provoquait un écoulement de salivé; très
considérable de.ce côté, agissant faiblement sur le côté
opposé. Quand, au contraire, on pinçait le bbnt central
du nerf lingual gauche, on provoquait un écoulement}
modéré de salive de ce côté et un écoulement très ôn^’
sidérable du côté droit.

A l’autopsie de la tête, on trouva que la piqûre,
oblique, avait porté à droite, et que, commençant im¬
médiatement au-dessus de l’originé du pneumogas¬
trique, elle se prolongeait jusque vers l’origine du facial
et de la cinquième paire de ce côté, ce qui est en rap¬
port avec l’hypersécrétion salivaire observée à droite.

H résulterait de cette observation que la glande sons-
maxillaire droite était devenue d’une sensibilité exagérée
pour la sécrétion. En effet, dans l’état normal, lorsqu’on
irrite le bout central d’un nerf lingual, il y a sécrétion
par action réflexe plus intense sur la glande du côté
correspondant que sur celle du côté opposé. Ici nous
voyons que la sécrétion était toujours au contraire pliis
abondante dans la glande droite, alors même qu’on, irri¬
tait le nerf lingual gauche.

Arrivons maintenant à la piqûre qui détermine le
diabète artificiel.

SA PIQUEE. 401

Comme toutes ces actions sont des choses nouvelle¬
ment connues et que leurs études laissent encore beau¬
coup de points à élucider, il est important de vous
donner les faits tels qu’ils ont été observés afin qu’ils
puissent servir de point de départ à des recherches ul¬
térieures.

Quoique ce sujet ait déjà été traité, dans un de nos
cours, au point de vue du diabète artificiel, cependant
je crois utile de revenir ici sur quelques détails relatifs
aux points précis des centres nerveux qui se trouvent
lésés, et aussi sur certains phénomènes ou troubles ner¬
veux qui coïncident avec cette singulière apparition du

Nous avons dit ailleurs par quelle série de considéra¬
tions hypothétiques nous avions été amené à faire la
piqûre du quatrième ventricule, dans le but de produire
le diabète- artificiel (tome I" de nos leçons); nous vous
indiquerons ici d’une manière succincte la série des
procédés opératoires par lesquels nous avons passé.

On peut compter trois procédés. Le premier que nous
ayons employé consiste à Ouvrir la membrane oceipito-
atloïdienne, et à faire pénétrer l’instrument piquant par
l'orifice inférieur du quatrième ventricule. Ce procédé,
qui exige la section des muscles de la nuque, amène des
délabrements qui ne permettent pas aux animaux de
survivre longtemps. On pourrait cependant pénétrer
par. le trou occipital , en arrière , sans faire la section
des muscles de la nuque ; mais alors on est forcé de tra¬
verser obliquement presque toute l’étendue de la moelle
allongée.

PIQURE DU PLANCHER

402

Le second procédé a consisté à faire pénétrer l’instru¬
ment piquant par la partie antérieure de la moelle
allongée, entre l’occipital et l’atlas. Ce procédé offre
l'avantage de conduire l'instrument plus près du point
ou la moelle doit être piquée; de sorte qu’il suffit de le
diriger un peu en haut et en avant pour arriver sur ta
lieu dont la blessure détermine le diabète artificiel.

Enfin le troisième procédé, décrit ailleurs (tomel"),
consiste à percer avec un petit trocart, ou avec l’instru¬
ment même qui sert à la piqûre, l’os occipital, et à arri¬
ver ainsi directement, en traversant le cervelet, sur ta
plancher du quatrième ventricule.

Quant aux instruments qui ontservi à faire la piqûre,
ils peuvent être de formes très variables. Sous avions
d’abord employé un petit instrument en forme de ciseau
et très tranchant par son extrémité; ensuite, pour agir
sur les deux côtés de la moelle allongée , nous avions fait
un instrument en forme de fourche (fig. 49). Enfin nous
avons adopté un autre instrument, muni d’une pointe,
afin de ne pas couper toute l’épaisseur de la moelle
lorsqu’on l’attaque par sa partie supérieure (fig. 50).

On pourrait encore , pour simplifier la fabrication de
l’instrument, tailler son extrémité en biseau (A, fig. 48),
ou placer sur un de ses côtés la pointe qui ailleurs est
au milieu du tranchant (voy. B, fig. 48), .tu

Tous les procédés et tous les instruments peuvent
réussir. Nous avons fait un certain nombre de piqûres
par la partie inférieure de la moelle allongée, et , en
général, aussitôt après ces piqûres, les animaux sont
aplatis sur leurs membres antérieurs, de telle façon que

leur thorax porte sur le sol. Bientôt ils se relèvent et
peuvent marcher, en présentant des désordres variés, fi
y a souvent aussi salivation très abondante, et quelque¬
fois, lorsque la piqûre ne porte pas exactement sur la
ligne médiane, des troubles sem¬
blables à ceux qu’on trouve dans
les autres procédés. Nous avons
vu, à ce propos, un lapin chez le¬
quel la moelle allongée avait été
traversée obliquement à gauche, ^ E
depuis le trou occipital jusqu’à .
l’origine de la cinquième paire.

L’ànimâl avait toujours de la ten- . “ ’

dance à tomber du côté gauche ;
et, comme il voulait se retenir, il. [ T-
offrait ce phénomène singulier ' | .

d’üne progression transversale de |

droite à gauche, sur les quatre • t

membres, sans avancer ni reculer.

Après la piqûre par ce procédé, le
sucre apparaît dans l’urine, en 'ssl

général, de deux heures à deux f

heures et demie après l’opération. | ~|

La piqûre de la moelle allon- (JJ
gée, en pénétrant par le trou oc- Fre-iS. fig.49. fjg.su.
cipital avec un instrument simple ou ; double, amène
également le diabète, et il nous.a semblé que l’apparition
du sucre était plus rapide lorsqu’on faisait usage de l’in¬
strument à deux pointes (fig. 49).

Relativement à la région précise qu’il convient de

404 PIQUEE DU PLANCHER

blesser pour produire le diabète artificiel, nous ne pou¬
vions la connaître à priori, et sa détermination n’a pu
être que le résultat de l’examen comparatif de toutes les
piqûres que nous avons produites et des résultats auxquels
elles ont donné lieu. Cette indication ressortira d’ailleurs
des expériences mêmes que nous allons citer, et qui sont
faites par divers procédés. Nous ajouterons enfin q®
ces piqûres ont toutes été faites sur des animaux bien
portants ; car, chez les animaux affaiblis par l’abstinence
ou la maladie, toutes circonstances qui amènent une
diminution de l'activité glycogénique du oie, il n’y à
pas possibilité de produire le diabète artificiel , quelque
bien dirigée que soit la piqûre.

Parmi le grand nombre d’expériences que nous avons
exécutées, en voici quelques-unes qui nous présenteront
les faits sous les aspects les plus variés que nous ayons
observés : une première série d’expériences montrera
qu’il y a eu, avec des grandes variétés symptomatiques,
constamment production du sucre dans les urines. Nous
verrons en même temps quelles sont les limites exactes
de la partie de la moelle allongée qu’il faut- atteindre
pour déterminer l’apparition du sucre dans l’urine.

L’expérience suivante montrera qu’en blessant les déux
olives à droite et à gauche, on a du sucre dans l’uriné.
On pourrait avoir le même résultat en n’en blessant
qu’une: seulement l’animal aurait des mouvements
convulsifs qui ne se rencontrent pas quand on a neu¬
tralisé l’action d’un côté par une lésion faite en même
temps sur le côté opposé.

lixp. (6 mars 1849). — Sur un lapin de petite taille,

DU QUATRIÈME VENTRICULE, 405

nourri de carottes et de navets, ayant l’urine claire et
nettement alcaline, on a blessé par l’intervalle occipito-,
atloïdien, le corps olivaire à la base du pédoncule céré¬
belleux droit; l’animal tournait à droite. Alors je blessai,
par le même procédé, l’olive et le pédoncule cérébel¬
leux du. côté opposé, et l’animal alors tourna à gauche.
Ou blessa de nouveau le pédoncule droit et on amena
l’animal à ne plus tourner ni d’un côté ni de l’autre/
Alors l’animal resta couché comme dans une sorte de
coma: les respirations d’abord accélérées furent ensuite
profondes, stertoreuses et enfin très faibles. Une heure
après cette double opération, on commença à examiner
les urines, et voici le résultat qu’on obtint de cét examen :

t* Avant la piqûre : urine alcaline, claire, limpide,
ne contenant ni sucre, ni albumine ;

2" Une heure après : urine claire , limpide, abon¬
dante, contenant du sucre très évidemment mais pas
d’albumine;

3* Trois heures après : urine toujours alcaline, con¬
tenant beaucoup de sucre et pas d’albumine ;

4" Cinq heures après : urines claires, toujours abon¬
dantes, un peu moins alcalines, contiennent toujours
beaucoup de sucre- et pas d’albumine ;

5* Six heures après : urines abondantes, claires, peu
alcalines, paraissant contenir moins de sucre.

Le lendemain matin l’animal était mort. L’urine
trouvée dans sa vessie était alcaline, trouble ; elle, était
albumineuse et ne renfermait plus aucune trace de siicre.

Les corps olivaires et les pédoncules du cervelet avaient
été atteints des deux côtés ainsi que le prouva l’autopsie

rable, ce qui expliquait
l’état comateux.

Les poumons étaient
sains; le foie était pâle;
son tissu broyé donna
une décoction jaune,
très claire , limpide,
qui ne contenait pas de

'■ Bip-: ‘(9 mars 1849)1—1
par l’espace occipitô-atloïdié

La piqûre avait produit une lésion as;
des mouvements de l’animal. Le lapin

, se refroidit peu à peu; et
mdit du sucre en grande
at de l’animal s’aggrava
opération, l’animal étant

au bout de quelques temps
quantité dans ses urines. I
peu à peu, et six heures aprè
très refroidi, respirant très

DU QUATRIÈME VENTRICULE. 407

avec épanchement sanguin dans la partie environnante.
Le foie ne fut pas examiné.

Exp. (U mars 1849). — Sur un lapin chez lequel
on ouvrit la membrane occipito-atloïdienne pour décou¬
vrir le quatrième ventricule, on fit une incision super¬
ficielle, longitudinale, sur la ligne médiane depuis l’entrée

du quatrièmeventricule jusqu’un peu enavant dubêcdü
calamus scriptorius. L’animal ne parut en éprouver au¬
cune douleur. On recousit la plaie et l’animal garda ses
mouvements libres, quoiqu’i fût sorti du liquide céphalo¬
rachidien; cela tenait àl’intégrité des muselesdelanuque.

Les urines de l’animal qui furent examinées durant
toute la journée dans laquelle l’opération fut pratiquée, ne
présentèrent aucune modification ni dans leur quantité
ni dans leur qualité relativementà la présence du sucre.

Sur un autre lapin, on pratiqua la même opération
excepté que l’on fit pénétrer l’incision AB (fig. 53)
profondément. A mesuré que l’instrument- pénétrait ,
l’animal manifestait une douleur vive et ses yeux devin-

rent clignotants. L’animal laissé libre tomba sur le flanc
et fut pris de mouvements comme épileptiformes; sa
respiration, d’abord accélérée, devint ensuite plus lente
à mesure que sa température baissait.

Avant l’expérience, les urines étaient alcalines, et ne
contenaient ni sucre, ni albumine. Deux heures après
l’opération, les urines rares étaient acides et contenaient
énormément de sucre.

Cinq ou six heures après l’opération, l’animal allait
toujours en s’affaiblissant, et les urines dans la vessie
étaient devenues gluantes, se prenaient en gelée parle
refroidissement, et contenaient beaucoup de sucre. On
sacrifia l’animal en lui ouvrant la poitrine et on recueillit
le sang qui s’échappait du coeur. Le sang se coagula
bien, et il s’en sépara un sérum opalin qui contenait
beaucoup de sucre.

Eæp. (18 mars 1849). — Sur un gros lapin, nourri
avec des pommes de terre crues et des carottes, ayant
les urines troubles et alcalines, sans sucre ni albumine;
on divisa la membrane occipito-atloïdienne et On insinua
l’instrument par l’orifice inférieur du quatrième ven¬
tricule, de manière à aller piquer aussi haut que pos¬
sible et sur la ligne médiane le plancher de ce ventricule.

Aussitôt après la piqûre, le lapin tomba dans une
syncope réelle et resta sur le flanc; les mouvements res¬
piratoires étaient complètement arrêtés. L’animal revint
peu à peu, et les respirations se montrèrent bientôt très
accélérées et très vibrantes. Il y avait des tremblements
dans la face, mais rien dans les yeux. Trois quarts
d’heure après l’opération, les urines étaient devenues

QUATRIÈME VENTRICULE.

acides et transparentes, et contenaient une grande quan¬
tité de sucre, mais point d’albumine.

Quatre heures après, les urines étaient toujours abon¬
dantes, le.sucre y existait en quantité énorme, les yeux
de l’animal étaient saillants et la respiration très ron¬
flante, surtout quand on agitait ce lapin. Il y avait en¬
core des mouvements de défécation fréquents, sa tem¬
pérature, prise dans le rectum, était de 37 degrés cent.

L’animal, opéré à onze heures du matin, fut observé
jusqu’à cinq heures du soir.

Le lendemain, vingt-quatre heures après l’opération,
le lapin vivait encore. L’urine prise dans la vessie était
claire; elle ne contenait pas de sucre ni d’albumine. La
température avait baissé; elle n’était plus alors que de
30 degrés dans le.rectum. On sacrifia l’animal et on fît
son autopsie. >

Le tissu du foie broyé donna une décoction claire, /<
jaune, qui ne contenaitpas
de sucre ou tout au plus
des traces douteuses, L’au¬
topsie de la tête montra
que la piqûre P, assez
étendue en forme de sec¬
tion, siégeait à la partie
supérieure del’olivedroi te
près de l’origine du nerf
acoustique (fig. 5 h).

Exp. (23 mars 1849). — On piqua dans le quatrième
ventricule un lapin à jeun depuis la veille, et ayant
déjà, par suite de l’abstinence, les urines acides.

MO PIQURE DU PLANCHER

Aussitôt après l’opération, l’animal tomba sur le flanc
et présenta les symptômes ordinaires. Eavaitété opéré à
huit heures et demie du matin, puis on revint à onze
heures et demie. A ce moment, on retira des urinés
qui étaient claires, limpides-, abondantes, légèrement
acides et contenant énormément de sucre. Avant l’opé-

en une espèe

e de

masse

gélatineuse

i par le refroidisse-

ment, commi

3 cela

i a lieu

souvent cl

liez les herbivores à

jeun ; elles n<

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sucre. i

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continuelles.

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l’animal

en lui ouvrant les

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tères carotides pour recueillir

le Sang. Avau

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8 degrés, tempéra-

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ime la température

normale des lapins

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s’ils sont à ;

jeun.

Le sang rei

3ueill:

i des vaisseaux cc

intenait à peine des

DU QUATRIÈME VENTRICULE. 4U

On voit donc que cette opération a été faite sur un
animal à jeun qui est devenu néanmoins diabétique;
mais le sucre a paru se montrer moins longtemps dans
les urines, püisqu’au bout de trois heures il avait en
partie disparu et qu’il n’en restait plus que des traces.

. Nous ajouterons relativement à ce lapin, qu’en inci¬
sant la membrane occipito-atloïdienne mise à.nu, il n’y
eut qu’une très petite quantité' de liquide céphalo-rachi¬
dien qui s’échappa. C’est ce qui arrive ordinairement
chez les animaux à jeun , tandis que chez les animaux en
digestion la proportion de ce liquide paraît beaucoup plus
considérable.

Exp. (S avril 1819). — Sur un chien nourri depuis
deux jours avec delà viande et ayant servi aune expé¬
rience cardiométrique, on écarta les musclés de la nuque
étf&ti piqua le plancher du quatrième ventricule. L’ani¬
mal, qui était très vivace, tomba aussitôt sur le flanc,

fort, le globe oculaire était devenu saillant, mais avait
cependant conservé sa sensibilité. Les paupières étaient
immobiles et la septième paire semblait paralysée dans
ce eôté de la face.

L’animal avait fait un repas de viandé à huit heures
du matin; il fut opéré à trois heures du soir, et, à ce
même moment, on retira du sang de la jugulaire et de
l’urine de la vessie. L’animal resta toujours couché sur
le flanc ; mais environ une demi-heure après la piqûre
il fut pris d’une sorte d’aboiement continuel.

Yoici ce que donna l’examen des urines : au

. moment

412 PIQURE DU PLANCHER

de l’opération, les urines étaient claires, acides,' d’une
couleur ambrée foncée et ne contenaient pas de sucre.
Vingt minutes après l’opération, les urines présentaient
les mêmes caractères, seulement il semblait y avoir des

A six heures du soir, l’urine recueillie était claire (1),
limpide, peu colorée, acide, et contenait une grande
quantité de sucre. A ce moment, on retira du sang par
la même veine jugulaire.

A neuf heures du soir, les urines de l’animal étaient
toujours claires, aqueuses, acides, et contenaient beau¬
coup de sucre. La température dans le rectum dé l’a¬
nimal était 39°, 5. Quelque temps après, il fut pris d’un
tremblement général, quoique la température fût tou-.

DU QUATRIÈME VENTRICULE. 413

jours dans le rectum de ô9°,5 ; température normale du
chien. On examina alors le sang pris dans la veine jugu¬
laire. Le sang recueilli le premier était bien coagulé :
le sérum était opalin, alcalin, et contenait seulement

Le sang recueilli à six heures était égalëment bien
coagulé, seulement le sérum était limpide et contenait
beaucoup de sucré.

Le lendemain (/ravi il)4 le chien était à peu près dans
le même état. On relira de l’urine de la vessie; elle était
jaune, d’üne couleur ambrée, peu abondante; elle ne
contenait pas de sucre mais beaucoup d’urée. -

On saigna alors de nouveau l’animal par la même
veine jugulaire ; Ce sang se coagula avec une grande
rapidité, et donna un sérum clair qui accusait à l’examen
direct des traces évidentes de sucre.

On ingéra dans l’estomac: une seringue de bouillon
chaud; mais bientôt le chien en vomit la plus grande
partie. On lui injecta ensuite du bouillon froid qu’il ne
vomit pas. Dans le vomissement l’animal rendit des frag-
mentsde tète de mouton qui étaient.ramollis et seulement
eu partie digérés ; ce qui prouverait que. la digestion
del’animal avait élé arrêtée par l’influence delà piqûre.

Le mêmejour, 6 avril, à trois heures du soir, on re^
tira de l’urine en petite quantité, elle.était de couleur
ambrée ét ne renfermait pas de sucre.

■ 5 avril. Le chien.était dans: le même état. On lui in¬
géra un quart de litre de bouillon gras. L’urine ne com
tenait pas de sucre.

; 7 avril. Même état* le chien , ne prit rien. ...

414 PIQÛRE DU PLANCHER

8 avril. Il était toujours dans un mauvais état; onlui
ingéra de l’eau dans l’estomac ; les yeux étaient chas¬
sieux et purulents.

9 avril. Il mourut.

Autopsie. Poumons à peu près sains, cœur gorgé de
sang, intestins et estomac n’offrant rien d’appréciable.
Les reins paraissaient liypérémiés, la vessie était pleine

On examina avec soin durant toute cétte expérience
les urines que l’animal avait rendues, ainsi que celles qui
étaient dans la vessie au moment de la mort. Voici le
résultat de l’examen comparatif de toutes ces urines :

1" Urine aussitôt après la piqûre : couleur jaune am¬
brée, odeur forte d’urine de chien, réaction acide. '

Par acide azotique : pas d’albumine, mais précipitas
tion en masse de nitrate d’iirée.

 l’aréomètre, marquait 5%25; pas de sucre.

2“ Urine vingt minutes après la piqûre : couleur jaune
ambrée, odeur forte, réaction acide.

Par acide azotique ; pas d’albumine, précipite encore
en masse du nitrate d’urée.

A l’aréomètre, marque 5», 5, traces de sucre avecle
liquide cupro-potassique.

• 3° Urine trois heures après la piqûre : couleur pâle,
odeur faible, réaction acide.

Par l’acide .azotique : pas d’albumine, mais se pre;
liant en masse en nitrate d’urée, seulement lorsqu’on
les plaçait dans un mélange réfrigérant.

Marquait à l’aréomètre 10",5, donnait avec le réactif
cupro-potassique énormément de sucre.

DU QUATRIÈME VENTRICULE. 415

4o Urine six heures après la piqûre : plus colorée que
la précédente, odeur un peu plus forte, réaction acide.

Par l’acide nitrique : pas d’albumine, mais précipité
direct en masse de nitrate d’urée.

Marquait à l’aréomètre 10%25, le liquide cupro-
potassique accusait énormément de sucre.

5° Urine du 4 avril, onze heures du matin : couleur
jaune ambrée, odeur forte.

Par l’acide azotique : pas d’albumine, prise en masse
du nitrate d’urée.

Pas de sucre par le liquide cupro-potassique.

6° Urine du II avril, quatre heures du soir: couleur
jaune ambrée, odeur forte, réaction acide.

Par l’action azotique : pas d’albumine, prise en masse

Par le liquide cupro-potassique, pas de sucre.

„ Cette urine et la précédente ont été ajoutées ensemble
à cause de leur petite quantité; on en prit la densité à
l’aréomètre; on trouva 6,5.

7° Urine du 9 avril prise dans la vessie après la mort.

En grande quantité — jaune ambrée, acide, contenait
des cristaux qui se déposaient au fond du verre.

Par l’acide nitrique, pas d’albumine, précipitation
eu masse de nitrate d’urée ; à l’aréomètre marquait 5, 5.

L’urine essayée avec le liquide cupro-potassique,
induisait énormément en gris ardoisé par le refroidisse-

,Si l’on ajoutait au liquide bleu un grand excès de po¬
tasse, la réduction se faisait plus facilement et le produit
de la réduction prenait une teinte rouge.

Cette urine, soumise à la fermentation avec de la
levûre de bière ordinaire, donna quelques bulles d’acide
carbonique ; mais cette fermentation fut très douteuse.

Les cristaux qui s’étaient déposés au fond du verre
paraissaient être des cristaux d’acide urique.

Il s’agirait maintenant de savoir si la réduction qù’on
a observée dans l’urine, après la mort, de même que la
fermentation douteuse qui s’y est développée, sont des
caractères suffisants pour faire admettre la présence du
sucre?— Je ne le pense pas, et voici pour quelle raison.

D’abord la réduction n’avait lieu qu’après avoir fait
fortement bouillir le liquide et au moment dü refroidis¬
sement, à moins qu’on n’y ajoutât un grand excès dé po¬
tasse. L’urine dans laquelle il se faisait ainsi un précipité
abondant qui indiquerait la présence d’une grande
quantité de sucré, ne donne que 5,5 à l’aréomètre,
c’est-à-dire aune densité qui n’était pas plus grande que
celle de l’urine normale du chien, tandis que nous avons
vu cette densité augmenter jusqu’à 10 et 10,25 lors¬
que, sous l’influence de la piqûre, il y avait du sucre.
Enfin, cette urine ayant été précipitée par l’acétate de
plomb continuait toujours à donner la même réduction
au liquide cupro-potassique; mais examinée à l’appareil
de Soleil, elle ne déviait aucunement la lumière pola¬
risée, tandis que l’urine sucrée, recueillie 3 et 6 heures
après l’opération, la déviait très manifestement. '
Ce qu’il y a de remarquable, c’est que la décoction du
foie donnait exactement. les mêmes réactions que l’urine
après la mort. Il est difficile de décider à quelle substance
on avait affaire, soit dans la décoction du foie, soit dans

417

DD quatrième ventricule.
l’urine prise dans la vessie après la mort. On a pu seu¬
lement établir que, ce n’était ni de l’acide urique ni du
glyeose.

En résumé, nous avons vu par cette expérience, que la
piqûre du quatrième ventricule avait produit chez ce
chien l’apparition du sucre dans les urines; mais cette ap¬
parition n’a été que momentanée et elle n’a pu se repro¬
duire, malgré qu’on ait essayé de nourrir l’animal avec
du bouillon, ce qui tient sans doute à l’état de maladie
dans lequel s’est trouvé le chien par suite de la piqûre.

Exp. (18- avril 1849). — Sur un gros lapin nourri
d’herbes, on piqua le plancher, du quatrième ventricule
en traversant le cervelet et en perçant directement la
partie supérieure de l’occipital, par le procédé déjà
décrit. La lésion du cervelet n’a ici aucune importance
relativement à la production du sucre comme nous
bavons vu en obtenant le même résultat lorsqu’on pénètre
par l’intervalleoccipito-atloïdien antérieur ou postérieur.

Au moment de la piqûre, l’animal ne parut pas éprou¬
ver une grande douleur, mais l’instrument ayant été in¬
cliné un peu à droite l’animal éprouva des désordres'
graves et resta couché sur le flanc; la respiration était
devenue plus accélérée.

; jOn examina successivement les urinés rendues après
l’opération, qui fut faite à dix heures du matin :

1" Urine avant l'opération : Trouble, blanchâtre, alca¬
line, contenant des carbonates, mais ne paraissant pas
renfermer de phosphates ;

2" Urine une heure après l’opération : claire, alcaline,
pas d’albumine ni de sucre ;

418 PIQÛRE DI! PLANCHER

3° Urine une heure el demie après ^opération : claire,
limpide, réaction acide, contenait beaucoup de sucre.

On recueillit pendant deux heures l’urine qui offrit
toujours les mêmes caractères. Cette urine, examinée
au polàrimètre, par JM. Biot, offrait une déviation très-
manifeste à droite, c’est-à-dire dans le sensdel’urinedes
diabétiques. On mit cette urine fermenter avec de fc
levûre de bière, et il y eut une production rapide d’acide
carbonique par suite de la fermentation;

4” Six heures après l’opération, l’urine était toujons
très sucrée : elle était claire, limpide et acide; elle con¬
tenait des phosphates, ce qui semblerait prouver que la
piqûre du cervelet a pu agir sur la constitution chimique
des mines, quoiqu’on ne doive évidemment établir au¬
cune relation necessaire entre la présence du sucre et
celle des phosphates.

Les urines de ce lapin furent très abondantes depuis
l’opération jusqu’à huit heures après, où elles commen¬
cent à diminuer ;

5° Alors (huit heures après l’ opération), j’injectai dans
l’estomac de 1,’eàu avec une seringue;

6“ Dix heures après l'opération, les urines étaient abon¬
dantes, limpides, acides et ne contenaient plus de sucre..

Le lendemain- (19 ayril), on examina les urines dé la.
veille, et voici les observations qu’on fit à ce sujet :

A. Les urines, de la période sucrée; depuis midi jus¬
qu’à cinq heures du soir, furent mélangées et exaWnées
au- polàrimètre de Soleil ; elles donnaient une indication
correspondant à 57 de sucre pour 1000. Elles mar¬
quaient 5 à l’aréomètre. ‘ ■

DD QUATRIÈME VENTRICULE. 419

B. Les urines, depuis huit heures du soir, époque à
laquelle a cessé de se montrer le sucre, jusqu’au lende¬
main, marquaient 1 à l’aréomètre. (On n’avait pas pesé
l’urine avant la piqûre.)

En comparant ces résultats à ceux observés chez le
chien, nous voyons que l’urine non sucrée marquait chez
lui 5, tandis qu’elle ne marquait que 1 chez le lapin.
Cette différence tient sans doute à ce qu’il y avait chez le
chien une très grande proportion d’urée. Du reste, le
sucre a produit dans les deux cas une augmentation
sensiblement égale de la densité.

7“Lel9avril, le lapin était toujours dans le même état,
resté couché sur le flanc, s’agitant de temps en temps,
tournant la tête à gauche. Les deux yeux étaient sen¬
sibles, mais l’œil gauche était rouge, injecté et lar¬
moyant. La cornée n’était pas altérée.

Les urines recueillies le matin étaient claires, lim¬
pides, acides, ne renfermant pas de sucre, mais conte¬
naient des phosphates.

On voit ainsi que si les phosphates semblaient être
apparus avec le sucre, ils ne disparurent pas avec lui.
En effet, c’est à l’acidité de l’urine produite par la
piqûre que se trouve liée en général la présence des
phosphates. On ingéra dans l’estomac du lapin, à neuf
heures du matin, une seringue pleine d’empois d’amidon
dans le but de lui faire pisser du sucre. Après cette in¬
gestion d’amidon, j’examinai les urines durant toute la
journée, et elles ne changèrent pas de caractère, c’est-
à-dire qu’elles restèrent claires, limpides, contenant des
phosphates, mais ne renfermant ni sucre ni albumine.

Le 20 avril, le lapin était toujours dans le même état,
couché sur le flanc ; on examina les urines à dix heures
du matin. Elles étaient toujours acides, claires, sanssucre
ni albumine. Alors je repiquai le lapin par le même trou
et dans le même endroit, ce qui produisit chez cet animal
une vive douleur en. même temps que des mouvements
convulsifs ; cela semblerait indiquer que la substance
cérébrale avait acquis une vive sensibilité par suite de
la dernière piqûre.

Les urines recueillies une heure après étaient jau¬
nâtres, acides, copieuses, gluantes, se prenant en gelée
par le refroidissement, et ne contenaient pas de sucre.
Deux heures après,.elles.offraient lès mêmes caractères
physiques, mais renfermaient, des traces de sucre.

Les urines recueillies, quatre heures après la seconde
piqûre, étaient acides, jaunâtres, -ambrées, peu abon¬
dantes et contenaient beaucoup de sucre. Alors on
ingéra dans l'estomac du lapin de l’eau tiède pour ven¬
dre les urines plus abondantes.

. Une heure après (à trois heures), on fit de nouveau
pisser le lapin ; il rendit des urines de même aspect que
es précédentes, très jaunes, -contenant beaucoup de
sucre. On découvrit alors l’artère carotide qui était petite,
àmoitié pleine d'un sang noir, peu différent par sa cou¬
leur, du saug veineux. Les respirations étaient-au moins
aussi fréquentes que chez un lapin à l’état normal.

. Le défaut de plénitude dè-' l'artère peut s’expliquer
par l’abstinence prolongée de l’animal ; niais la couleur
noire ne s’explique pas par l’asphyxie, puisque le lapin
respiraitbien et fréquemment. Il rendait de l’acide car-

421

DU QUATRIÈME VENTRICULE.

tonique, car en lui introduisant le nez dans un verre
qui contenait au fond de l’eau de chaux, celle-ci se.
troubla aussi rapidement et aussi évidemment qu’elle le
fit sous l’influence de la respiration d’un autre lapin
bien portant et dont le sang artériel était rutilant.

Ou retira du sang en ouvrant l’artère carotide, . ce
qui tua très rapidement l’animal. Aussitôt après la mort,
la température était de 28'1 dans le rectunq.

Autopsie : Le sang retiré de l’artère était resté, dans
le verre, plus noir que le sang artériel reti ré comparative¬
ment d’un lapin sain. Au bout de plusieurs jours, il s’é¬
tait séparé de ce sang un sérum limpide qui contenait
beaucoup de sucre.

Les poumons étaient sains, excepté dans quelques
points très limités. L’examen du foie n’a malheureuse-,
ment pas été fait.

Le cerveau fut examiné, il présentait les traces de
deux piqûres. La piqûre P
à son aspect nous parut
être très probablement la
plus ancienne , et la pi¬
qûre P' la plus nouvelle
(fig. 55).

Exp. (18. avril 1849).

— Sur un, gros lapin
nourri. d’herbes, on piqua
par le procédé ordinaire
le quatrième ventricule, et on enfonça l’instrument jus¬
qu’à l’os basilaire sans que l’animal éprouva une douleur
très évidente, ni aucun désordre dans les mouvements:

PIQDRE DD PLANCHER

422

Aussitôt après, le lapin marchait et se promenait comme
auparavant.

Les urines, retirées de la vessie, offrirent les carac¬
tères suivants :

1“ Avant l’opération, elles étaient troubles, blauchâ-
tres, alcalines, ne renfermant pas de phosphates; elles
ne contenaient ni albumine ni sucre ;

2° Deux heures après la piqûre, elles étaient lim¬
pides, abondantes, alcalines, contenaient des phosphates,
mais pas de sucre ni d’albumine. Elles faisaient effer¬
vescence avec l’acide azotique sans offrir de coagulation ;

3“ Pendant le reste de la journée, les urines présen¬
tèrent les mêmes caractères.

Le soir on donna à manger à l’animal et ses urines
étaient redevenues le lendemain troubles, alcalines, sans
sucre ni albumine comme avant l’opération, et elles ne
contenaient plus de phosphates.

Le 19 avril, l’animal étant revenu à son état primi¬
tif, je lepiquai de nouveau parle même procédé, seule¬
ment en dirigeant l’instrument plus en arrière dans la
pensée que la première fois l’instrument avait été trop
en avant. On enfonça encore l’instrument jusqu’à l’os,
et, dans cette piqûre, au moment où l’on traversa la
moelle allongée, l’animal en ressentit une douleur vive
et en même temps sa respiration devint profonde et
rapide. L’instrument fut maintenu autant que possible

DD QUATRIÈME VENTRICULE. 423

fois il retombait; sa respiration était rapide. Peu à peu,
cependant, ce lapin se remit. Au bout de dix minutes ou
un quart d’heure, il commença à marcher et à se soute¬
nir. Il marchait d’abord doueementavec une allure vacil¬
lante et présentait une grande faiblesse, surtout dansles
membres antérieurs. Au bout de vingt minutes, la dé¬
marche fut plus assurée, la respiration moins rapide; le
lapin marchait pas à pas, se tenant assez bien en équilibre
sur ses quatre pattes. Toutefois ses mouvements étaient
lents et quand on le poussait pour aller plus vite, il tom¬
bait sur le côté, s’agitait avec ses quatre pattes et ne
pouvait se relever que très difficilement. L’animal tenait
la tête droite; les deux yeux étaient sensibles; le facial
et la cinquième paire ne paraissaient lésés pi d’un côté
ni de l’autre.

L’opération fut faite à neuf heures et demiedu matin.

Yoici ce que donna l’examen des urines :

Les urines recueillies une demi-heure après l’opéra¬
tion étaient claires, très abondantes, alcalines, Don albu¬
mineuses, faisant effervescence avec l’acide azotique.
Traitées par le liquide bleu, elles offraient des traces de
sucre; elles contenaient des phosphates.

A ce moment l’animal était à peu près dans le même
état, fl marchait lentement, dressé sur ses quatre pattes,
ne paraissant pas malade et. mangeant ce qu’il rencon¬
trait; trois quarts d’heure après l’opération, le lapin
rendit spontanément une grande quantité d’urine. Cette
urine était alcaline, claire et contenait beaucoup de
sucre. Le lapin était toujours à peu près dans le même
état; cependant l’oreille droite semblait être le siège de

quelques mouvements convulsifs, et les yeux étaient
largement ouverts. Parfois, l’animal paraissait inquiet et
comme poussé à se mouvoir continuellement; les mâ¬
choires étaient le siège de quelques mouvements convul¬
sifs et quelquefois l’animal s’arrêtait immobile, dressé
sur ses quatre pattes.

Une heure après l’opération, les urines étaient claires,
limpides,, alcalines ; l’émission spontanée en était fré¬
quente; elles contenaient beaucoup de sucre. On donna
de l’herbe à manger au lapin, il essaya de la manger,
mais l’état nerveux dans lequel il se trouvait lui rendait
la préhension très difficile et il n’y parvenait pas.

Trois heures après l’opération seulement, l’anima!
commença à se calmer et l’espèce d’irritation nerveuse
dans laquelle il était tendait à cesser.

A ce moment on lui fit rendre de l’urine qui était
trouble, blanchâtre et ne contenait que des traces très
faibles de sucre.

Pendantle reste de la journée, l’animal alla de mieusen
mieux ; il perdit peu à peu cet état d’excitation nerveuse
dans lequel il se trouvait pendant qu’il était diabétique.
Du reste, il marchait encore avec une sorte dè précaution,
se tenant dressé sur ses pattes. Il mangea très bien les
carottes qu’on lui donna, n’ouvrait plus autant les yeux
etn’avaitplus l’àir, comme auparavant, étonné et irri--
table au moindre bruit. On recueillit les urines pendant
le reste de la journée ; elles étaient troublés, abondantes,
alcalines , ne contenant plus ni sucre, ni albumine, ni
phosphates.

Voici maintenant l’examen comparatif de toutes les

DU QUATRIÈME VENTRICULE. 425

urines renduespar l’animal. Ces urines furent exami¬
nées le jour même.

1” Urines rendues un quart d’heure .après : marquant
à l’aréomètre 1.

2" Urines recueillies trois quarts d’heure après : mar¬
quant à l’aréomètre 1,5; au polarimètre donnant 3,
c’est-à-dire une déviation répondant à 7 gr. 143
pour 1000.

3° Urines sucrées recueillies de une heure à trois
heures après : pesait à l’aréomètre, 2,5, donnait au po¬
larimètre, 12, c’est-à-dire une déviation répondant
à 28 gr. 571 pour 1000.

Le 20 avril, l’animal étant toujours bien portant, on
constata que ses urines étaient troubles , alcalines, ne
contenant ni sucre ni albumine. Alors on lepiqua-de
nouveau dans le même point que la veille. Il y eut
aussitôt une douleur très vive qui semblait indiquer que
la sensibilité delà substance cerébelleuseavailaugmenté.

Le lapin tomba aussitôt sur le flanc, s’agita, saliva
beaucoup. La respiration était redevenue aussitôt sacca¬
dée, accélérée.

Trois quarts d’heure après, il s’agitait, surtout avec
ses pattes antérieures. On recueillit les urines un quart
d’heure plus tard : elles étaient abondantes , . claires,
acides, ne contenant pas d’albumine, et renfermant
peut-être des traces douteuses de sucre.

Une heure et demie, et trois heures après, les urines
présentaient les mêmes caractères sans qu’on pût y
constater les moindres traces de sucre. Les urines ren¬
fermaient des phosphates.

DD QUATRIÈME VENTRICULE. 427

Avant l’expérience, les urines étaient troubles, jau¬
nâtres, alcalines, ne contenant pas de sucre.

Trois quarts d’heure après, les urines encore troubles
et alcalines, et en petite quantité, renfermaient déjà très
nettement du sucre.

Trois heures après, les urines étaientdevenues claires,
faiblement acides, toujours en petite quantité et con¬
tenant énormément de sucre.

Quatre heures après : urines claires, très acides, tou¬
jours en petite quantité, contenant un .peu moins de
sucre que les précédentes. Du reste, à ce moment le
lapin allait mieux, il ne tremblait plus, se tenait bien
sur ses pattes et n’offrait plus l’ensemble des désordres
de mouvement qu’il présentait lorsque les urines étaient
très chargées de sucre.

Sept heures après l’opération, le lapin allait tout à fait
bien; il n’y avait plus du tout de sucre dans les urines ;
il mangea avec avidité de Therbe qu’on lui donna.

En résumé, on voit d’après cette expérience, que la
piqûre a produit un diabète momentané, mais que l’Urine
quoique très sucrée, était toujours restée peu abondante ;
de sorte qu’il y a eu les phénomènes du diabète, sans
ceux de la polydipsie. On voit également que l’appari-
tiou du sucre dans les urines a coïncidé avec une irrita-

ne s’est plus montré. Le lendemain ce lapin était revenu
à son état normal.

Après l’avoir sacrifié pour une autre expérience, on a
constaté que la piqûre avait porté en P comme cela est
indiquée dans la figure suivante (fig. 57).

428 PIQURE

Exp. (février 1850).
gestion de

Sur un jeune lapin en di-
piqua le plancher du quatrième
ventricule; aussitôt rani¬
mai tomba sur le flanc
ayant les. yeux fermés
quoique sensibles. Il était
d’abord dans un état
d’agitation, puis tomba.

qui ne contenaient pa
Alors, supposant que la piqûre avait été faite trop eü-
avant.P première piqûre, on repiqua de nouveau le
plancher du quatrième ventricule plus en arrière,
P' deuxième piqûre (fîg. 58)'.

Trois quarts d’heure après cettè seconde piqûre, le
lapin étant toujours dans le même état, ses urines con¬
tenaient très manifestement du sucre.

Avant toute opération, les urines étaient troubles, aie
câlines et blanchâtres comme chez les lapins en diges¬
tion. Après la première piqûre, les urines n’avaient pas
changé de caractère. Après la seconde piqûre, elles de¬
vinrent moins troubles, plus abondantes, en même
temps qu’elles contenaient du su
On fit pisser le lapin environ
les urines recueillies deux heures après la seconde.pi-
qûre étaient toujours sucrées.

Le lapin pendant tout ce temps était resté dans un

coma profond, presque mourant; il s’étaitrefroidi, avait
un tremblement général, avec de l’agitation et de la
tendance à tourner sur son axe.

L’animal étant dans cet état et presque mourant, on
oüvritle ventre et l’on vit que le foie était gorgé de sang,
la veine porte était gonflée par le sang, de même que la
veine . cave inférieure au niveau des veines rénales. On
recueillit le. sang de la veine porte, du cœur et de la
veine cave inférieure; puis, lorsque le sang fut coagulé,
on examina le sérum qui en était séparé. Le sérum de la
veine cave inférieure était alcalin, légèrement opalin et
donnait une réduction très prononcée avec le liquide cu-
pro-potassique. Le sang de la veine porte ne se coagula
pas: il était. très alcalin et
il. réduisait très faible¬
ment: le- liquide cupro-
potassique.Dans le cœur,
le sérum réduisait égale¬
ment le liquide eupro-
potassique mois moins
que . le sang de la veine
cave inférieure. Le tissu
du foie , : broyé . dans . un
mortier, donna une décoction très opaline' qui réduisit
abondamment le liquide cupro-potassique.

Exp. (8 février 1850), — Sur un autre lapin, nourri
également avec des carottes, se trouvant daiis les mêmes
conditions que le précédent, ayant aussi les urines trou¬
bles ,et alcalines, on fit üDe première piqûre P (fig,-58)
qui deux heures après n’avait pas encoredonné de.sucre.

PIQÛRE DU PLANCHER

430

Toutefois cette piqûre n’avait que peu affecté l’animal,
au moment même, il était tombé sur le flanc, s’étaitagité,
mais deux ou trois minutes après, il s’était relevé, con¬
servant seulement un peu de faiblesse dans les membres
antérieurs.

Alors on piqua de nouveau l’animal plus en arrière P’
(fig. 59), aussitôt il tomba sur le flanc et ne se releva
pas: ses poils se hérissèrent et il fut pris d’un tremble¬
ment général. Trois quarts d’heure après la seconde
piqûre, les urines contenaient beaucoup de sucre.

Avant la seconde piqûre, les urines étaient rares, trou¬
bles et alcalines. Après, elles restèrent alcalines, devin¬
rent moins troubles et beaucoup plus abondantes.

Le sang contenait du sucre dans le cœur droit et dans
le cœur gauche ; mais

apparence dans le cœur

Le lapin mourut pen¬
dant la nuit.

Le lendemain, on fit
la décoction du foie qui
était opaline et conte¬
nait beaucoup de sucre.
Toutes les urines du lapin qui avaient été recueillies
furent mélangées; puis on dosa la quantité de sucre
qu’elles contenaient et on la trouva égale à l'r,012
pour 100.

Exp. (12 février 1850). — Sur un lapin maigre et

DU QUATRIÈME VENTRICULE. 131

chétif, on fît une piqûre ; ou pensa que cette piqûre
était sur la ligne médiane, car l’animal ne chancela
ni d’un côté ni de l’autre. Dans le premier moment qui
suivit la piqûre, il resta d’abord immobile, puis, ensuite,
les membres postérieurs s’agitèrent violemment tandis
que les antérieurs furent très faibles et restèrent écartés
sans pouvoir supporter le corps. L’animal avait de la
tendance à aller en avi mt ; il poussait son corps dans
cette direction à l’aide de ses membres postérieurs. Une
demi-heure environ après la piqûre, l’animal paraissait .
malade; il avait le frisson et les poils hérissés. _

L’urine examinée avant l’opération était peu abon¬
dante, trouble, alcaline, et ne contenait pas de sucre.
Trois heures après la piqûre, l’animal étant toujours
dans le même état, on recueillit son urine qui était
trouble, alcaline et contenait beaucoup de sucre.

On abandonna ensuite l’animal à lui-même.

Le lendemain on trouva le lapin se promenant, gai,
et dans un parfait état de santé. L’urine examinée ne
contenait plus du tout de sucre. Ce symptôme du diabète
avait cessé ainsi que tous les autres : frissons et tremble¬
ments musculaires qui accompagnent généralement le
diabète artificiel.

Le H février, le lapin se portait toujours bien; on le
piqua de nouveau; mais à la suite de cette nouvelle
piqûre, il resta sur le flanc, s’agita et était grelottant avec
les poils hérissés. Après trois heures, l’animal étant tou¬
jours dans le même état, on recueillit l’urine qui, de
même qu’avant l'opération, était trouble et alcaline, mais
de plus elle contenait très nettement du sucre.

432 PIQÛRE DU PLANCHER .

Le 15 au matin, l’animal était mort.

; Voici l’autopsie de sa tête : P, première piqûre;

P', deuxième piqûre.

Exp. (14 avril 1850).

- — Sur une chatte qui,
quelques jours aupara-

expérience sur les nerfs
spinaux, on piqua direc¬
tement le plancher du
quatrième ventricule.
Aussitôt après la pi¬
qûre , la respiration fut très acérée ; puis peu à peu:
apparurent les symptômes qui suivent la piqûre et l’hor-
ripilation caractéristique. On ne put ni faire pisser la
chatte, ni la sonder. Alors on tira du sang de la veine ju-
gulaire et on constata qu’il renfermait beaucoup de suerez
Le lendemain matin, la chatte était toujours très vi¬
vante; elle fut tuée par hémorrhagie, et son sang alors,
ne contenait plus sensiblement de sucre.

On retirade la vessie de l’urine acide qui contenait
beaucoup de sucre ; le dosage indiqua 4 pour 100.

Le foie ne fut pas examiné. Cette chatte avait cinq
petits dans les cornes de la matrice, et l’on constata que
le liquide renfermé dans le périchorium et l’allantoïde
renfermait du sucre d’üné manière très évidente. Toute¬
fois, ce sucre n’était pas le résultatde la piqûre, puisque1
nous avons montré ailleurs que ce phénomène se, ren¬
contre normalement ; cela prouve seulement que la
piqûre n’avait pas fait disparaître ce sucre fœtal.

DD QUATRIÈME VENTRICULE. 433

Toutefois, le sucre avait disparu du sang le lende¬
main de l’opération, parce que l’animal était devenu
malade, ce qui arrivé très facilement chez les lapins; or
il faut toujours, pour que le diabète se produise, ainsi
que nous l’avons dit, qu’il y ait intégrité des phénomènes
de la nutrition. •

Exp. (30 juin 1850). — Sur un jeune lapin vif, bien
portant, on piqua le plancher du quatrième ventricule.
Au bout de deux heures; les urines contenaient du sucre
d’une manière évidente ; mais le diabète ne dura pas
longtemps, parce que la piqûre était peu profonde.

Le 3 juillet, l’animal
étant très bien portant,
parfaitement rétabli de sa
première piqûre, otrpiqua
de nouveau le plancher du
quatrième ventricule. Au
bout d’une heure et demie
il y avait du sucre dans
les urines; on sacrifia
l’animal et on fit f au¬
topsie pour constater la place des piqûres. P, première
piqûre ; P' deuxième piqûre.

Exp. (26 novembre 1851). — Sur une grosse lapine
très bien nourrie, très vigoureuse et en pleine digestion,
on piqua directement le plancher du quatrième ventri¬
cule. Aussitôt après la piqûre, l’animal affaissé sur ses
pattes marchait comme en ram pant, sans toutefois dévier
ni d’un côté ni de l’autre. Bientôt l’animal fut complète¬
ment remis, seulement sa respiration était très accélérée.

jours très bien portant, et ne paraissant avoir subi aucune
opératiop , rendait des urines fortement sucrées ; toutefois,
bientôt après, le sucre cessa de paraître dans les urines.

Cet animal eut à peine, au moment où il fendait du
sucre, un peu de tristesse, Enfin, cette expérience est
une des mieux réussies, parce que la glycosurie aétéle
seul symptôme très saillant, l’animal ayant d’ailleurs à
peu près conservé ses allures normales. De plus, il faut
ajouter que la piqûre, bien placée n’intéressait que les
deux tiers de la moelle,
de sorte que -la : partie
antérieure tfavait.pas été
blessée; ce qui explique
l’absence de troubles du
mouvement, bien que la
piqûre P (fig. 62), ne fut
pas située exactement sur
la ligne médiane, Cette
Fig. ,62. seule expérience suffirait

pour montrer que le pissement du sucre est complète¬
ment indépendant des troubles de mouvement qui sui¬

vent la piqûre.

Nous allons abréger les expériences qui suivent:
Eœp. (30 avril 1851). — Lapin .vigoureux. On le

MJ QUATRIÈME VENTRlÇpLE.

dans l’urine dont la. quanti^ ...était, aqgpientée ; elle
fieyipt transparente. On sacrifia l’animal an bout d’une
demi-heure. A l’autopsie, on jrçuv'a.que les piqûres
paient obliques; l’une (a) entrait par le corps resti-
forme et allait obliquement en haut jusqu’à l’origine de
la cinquième paire ; l’autre (a') entrait par la ligne mé¬
diane (fig 63). Le foie contenait du sucre et donna une
décoction opaline.

avril 1851). — Lapin adulte. Piqûre avec l’in-,
slrument à double pointe en perforant l’occipital, desorte
que lespiqûres étaient directes et non obliques ; affaisse¬
ment de l’animal qui tomba sqr.jle côté droit; saliva¬
tion, apparition du sucre dans l’urine au bout d’une heure
environ. Les urines, toujours troubles et alcalines,
n’avaient pas du tppt augmenté de quantité. A l’autopsie,
la double piqûre portait au niveau des tubercules de
Wenzel, au-dessus des olives (e, c, fig. 63);le foie con¬
tenait beaucoup de sucre. "...

(S mai 1851) . — Surpn lapin, on ouvrit la membrane
pççipito-atloïdienne, on donna issue au liquide céphalo¬
rachidien et ou piqua la moelle allongée avec l’in¬
strument à deux pointes, obliquement et en remontant
vers les olives. L’animal fut anéanti; la respiration
lente, profonde et saccadée; il y eut augmentation lé¬
gère de là quantité, d’urine, puis apparition du sucre
dans l’urine trois;quarts d’heure après la piqûre. L’ani¬
mal mourut au bout de trois heures, ayant toujours du
sucre dans l’urine. Le foie donna une déçoctiqp.sucrde, et
très opaline, A l’autopsie, les deux piqûres étaient situées :
la droite, fd), sur l’olive; et lagauche(d')j un peu plus en

436 PIQUEE DU PLANCHER

dedans (fig. 63). On trouva, en outre, une hémorrhagie
qui avait occasionné l’introduction du sang dans le canal
central de la moelle où il formait un caillot filiforme.

' (10 mai 1851). — Gros lapin vigoureux. Piqûre à la
partie supérieure de la moelle allongée avec l’instm-
ment à double pointe enfoncé en perçant l’occipital. :

On traversa avec l’instrument tout le cervelet, sans
causer de douleur comme cela a lieu ordinairement. La
douleur se manifesta lorsqu’on atteignit la moelle allon¬
gée; mais il n’y eut pas de convulsion produite parce
que'n’étânt pas allé jusqu’à la surface de l’os basilaire,
on û’avait pas blessé les faisceaux antérieurs'. 11 convien¬
drait même d’agir toujours ainsi, si l’on pouvait être sût
d’avoir pénétré assez profondément. Après l’opération,
le lapin sé soutenait très bien sur ses pattes ; il marchait
en équilibre; seulementses mouvements étaient raides et
comme convulsifs. Le lapin, qui paraissait du reste très
bien portant, mangea des feuilles de chou ipi’oh lhi
présenta. Toutefois l’animal semblait un peu triste et
avait de la tendance au repos. Deux heures et demie
après, on retira de la vessie des urines qui étaient un peu
plus blanchâtres et contenaient énormément de sucre;
elles n’avaient pas augmenté de quantité.

Huit ou neuf heures après, les urines qui n’avaiént
pas pendant tout ce temps augmenté de quantité con¬
tenaient, toujours du sucre, mais moins abondamment.

Le lendemain, vingt-quatre heures après l’opération,
'es urines ne renfermaient plus de sucre, l’animal pa¬
raissait bien portant quoiqu’il eût peu mangé: on le
sacrifia. Son foie domia une décoction non opaline, par-

DU QUATRIÈME VENTRICULE. 437

faitement transparente etcependant sucrée. A l’ autopsie
de la tête, on trouva que les piqûres, qui étaient verti¬
cales, avaient porté très haut, entre les tubercules de
Wenzel etles tubercules quadrijumeaux (f, f, fîg. 63). En
examinant la profondeur des piqûres, on yit qu’elles
étaient très verticalement dirigées, et que leur extrémité
inférieure correspondait un peu en arrière du niveau
du pont de Varole. Les pyramides antérieures n’avaient
pas du tout été atteintes par l’instrument qui n’avait tra¬
versé que le faisceau intermédiaire, ou innominé de la
- moelle allongée.

„ (19 mai 1851). — Sur un gros lapin, bien portant, on
piqua la moelle allongée
. avec l’instrument à deux
pointes, en perforant la
partie supérieurede
cipital. L’animal

pas sensiblement augmenté. Le lapin mangea des feuilles
de chou qu’on lui donna. Trois heures après la piqûre, les
urines avaient toujours beaucoup de sucre.

438 PIQURE DU PLANCHER '

Lé lendemain , 20 mai, lë lapin allâittoüjôursbièn, mais
ses urines ne renfermaient plus de sucre, À l’aiitopsié;
on trouva les deux piqûres symétriques (6, 4, %. 63)
n’intéressant qùè deux tiers de l’épaisseur de la moelle
allongée. Les pyramides antérieures n’avaient pas été
atteintes.

(30 juin 1850). — Sur un jeune lapin vif, bien por¬
tant, en digestion, on fit une piqûre simple en perforant
l’ôccipîtai. Au bout de deux heures les urines étaient
très sucréçsjle diabète avait duré peu de temps!

(3 juillet 1850). — Sur le même lapin; trèsbien ré¬
tabli de la première piqûre, ûn repiqua p4r lemêmepro-
cédé. Le lapin avait de la tendance à tomber du côté

Au bout d’une heure et demie les urines étaient très
sucrées. A l’autopsie, ou retrouva les deux piqûres (la
première a et la seconde a', fig; 6&)i- sm :

(2 juillet 1850). — Jeune lapin, vigoureux, bien par¬
tant, en digestion. Piqué par la partie supérieure de
l’occipital, un peu du côté droit. Tend à rouler à droite,
grelotte comme nous l’avons vu dans la plupart des cas.
Une heure et demi après les urinés étaient sucrées: On
obtint 14 centimètres cubes d’urine, qui, étant dosés,
donnèrent 0«r,35 de sucre, soit 2cr-50; .p: 100. Le foie
pesait 31^, sa décoction était laiteuse et le sucre qu’il
contenait, étant dosé, donna 0*rj44 pour tout le foiéi
soit l«r,41 p. 100.

- "j[Ajüilletl850). — Surungroslapindnpiqiialamoelle
allongée en pénétrant par l’occipital. Un mouvement de
l’animal causa des lésions graves et par suite le coma.

DD QUATRIÈME VENTRICULE. 439

Après une heure, et demie il y avait du sucre dans
l’urine. Alors on tua ce lapin. Le foie pesait 52 grammes,
donna une décoction laiteuse et contenait 2,15 p. 100 de

■ La piqûre portait au-dessus du tubercule de Wenzel
(4,.fig. 64); elle était étendue et irrégulière
■g (25 novembre 1851). —Lapin jeune auquel on avait
trois ou quatre jours auparavant coupélefilet sympathique
au cou; il est piqué en pénétrant directement par le
trou occipital, sans mettre à nu préalablement la mem¬
brane occipito-àtloïdienne. Aussitôt l’animal tomba
comme mort ; la respiration fut suspendue, puis elle re¬
prit bientôt, : d’abord ronflante et saccadée. Le lapin
resta couché sur le côté droit , tomba dans le coma, de^
vint grelottant, etc. Les respirations, avant l’opération,
étaientdesoixante par minute; aussitôt après, de quatre-
vingts; plus tard, elles tombèrent à cinquante-deux. Au
bout d’une heure et demie, les urines, devenues abon¬
dantes, contenaient du sucre; le sang était très rutilant
dans les artères quoique l’animal fut dans le coma. A
l’autopsie on trouva que la piqûre était placée très bas
(c, fig. 64) ; majs, en la suivant, on la voyait remonter
dans l’épaisseur de la moelle allongée jusqu’au-dessus
de.l’orginerln vague correspondant. On voit par là qu’il
ne faut pas s’en tenir à l’examen du point d’entrée de
l’instrument. Dans ce cas, par exemple, une piqûre di¬
recte .sur le point e n’eût pas donné de sucre.

: (26 novembre 1851). — Grosse lapine en pleinediges-
lion, bien portante. On. piqua la moelle allongée par la
partie supérieure de l’occipital. Aussitôt après la piqûre

442 PIQUEE DU PLANCHES :

moelle épinière. Lé foie contenait du sucre en petite
quantité, et sâ décoction était transparente ; il n’y avait
par conséquent pas de matière glycogène. Le densi-
mètre donna t degré.

L’aütôpsie montra que la moelle était incomplètement
coupée et seulement cdntüsè entre lés deuxième et hui¬
tième vertèbres dorsâlés, âü bas de la régioü CiliO-Spiüfle.
L’ürihe qu’on trouva dans 14 vessie était acide èt non
sucrée. • '

En comparant cette expenence aux section! Sûtes
plus haut, dans la région cfervïéàle, il semblerait que
c’êSt le renflement brachial qui exerce surfont son in¬
fluence sur les fonctions du foie. Il faudrait également
savoir si cës résultats auraient lieu quand la moelle est
détruite plùVou moins complètement.

2» Sur un lapin adulte et bien portant, on piqualè plan¬
cher du quatrième ventricule par le procédé ordinaire.
Après une heure et demie, l’urine dit lapin contenait
beaucoup de sucre sans que là quantité de l’urine fut aug¬
mentée; le sang de la veine jugulaire était sucré.

Alors On fît la section de la moelle épinière à fit par¬
tie inférieure de la région cervicale, après quoi l’animal
fut paralysé des parties situées au-dessous de la section.
La respiration ne se faisait plus que par ie diaphragme.

Après cette opération , la formation de l’uritte fut
complètement arrêtée, et il ne fut plus possible d'en
retirer de la vessie.

Deux heures après la section de là moelle, on sacri¬
fia l’animal : son sang contenait encore du sucre, mais
en moindre quantité . Lé foie eu renfermait excessivement

DD QUATRIÈME VENTRICULE: 443

peu; . niais il donnait line décoction très 'opaline, indice
d’une grande quantité de matière glycogène.

“ L'autopsie de là tête montrà ijue la piqûre était faite
très haut , au-dessus des tubercules de Wenzel, ce qui
était en rapport avec la ûon-aügmentatîon de l’urine.

■ Cette expérience montre donc que là sëçjiôb de la
moelle; dans là région indiquée, a arrêté la production
de l’urine ; qUe le Sucré Semble diminuer dans lë foie ,
mais que la matière glycogène y existe abondamment :
cè qui n’est pas le cas dés lapins qui ont été rendus, dia¬
bétiques par la piqûre de la moelle allongée.

IlseraitintéressâUtdëSàvoirsi, dànscetteèircénstaneè;
ilû’ya pas eu formation de mâtièréglycogène düeà lasefe-
tion de la moelle. Cela nê pourrait se juger qtfën faisant
là section de la moelle le lendemain; par exemple, • alors
que lé diabète a disparu et que la matière glycogène se
trouve ordinairement absente:

3° Stir un lapin bien portant, on coupa la moelle épi¬
nière à la partie inférieure dé la région cervicale. Après
quoi; on retira du sang dé la veine jugulaire ; puis on
piqua le plancher du quatrième ventricule. L'animal
étant paralysé, on vida la vessie de l’ùrine qu’éllè con¬
tenait et on laissa l’animal en repos.

Une heure et demie après; on saigna de nouveau l’a¬
nimal par la même veine ; car on constata qü’il nê s’était
pas formé d’urine dans la vessie depuis la section de la
moelle.

En examinant les deux saignées, on trouva du sucre
-dans toutes deux, sans qu’il fut possible de dire qu’il y
en eût plus dans l’une que dans l’antre:

M . . PIQURE DU PLANCHER

Trois heures et demie après la section de la moelle,
l’animal étant toujours dans le même état, on retirade
nouveau du sang de là veine jugulaire, .et l’on constata
qu’il était complètement dépourvu de sucre. ' j

Dans ce moment, la température de l’animal avait
considérablement baissé; elle était de 23 degrés dans
le rectum, tandis qu’avant elle était de 38 degrés., Alors
on sacrifia ce lapin par hémorrhagie, et on constata de
nouveau dans la massedu sang qu’il n’y avait pasdesucre.
Le foie donna une décoction très opaline qui était com¬
plètement dépourvue de sucre. On constata,. en outre,
que la piqûre avait été faite dans un point qui devait
donner du sucre dans l’urine, et que la moelle épinière
avait été bien coupée.

. Il résulterait donc de cette expérience, que la sec¬
tion de la moelle arrête l’effet de la piqûre, et que,
non-seulement l’animal ne devient pas diabétique, mais
que le sucre disparaît de son sang. Ce qui différencie, cé
cas delà disparition du sucre par suite d’un état maladif,
c’est qu’ici la matière glycogène se rencontre dans le
foie en grande quantité. Cet effet est d’autant plus re-
marquableque cette matière glycogène peut être changée
en sucre après lamortdel’animal.Ilsembleraitdoncque
pendant la vie l’action de la moelle empêche lé contact
entre cette matière et le ferment qui doit la transformer.

h° Sur une lapine pleine, on fit la section de là moelle
immédiatement au-dessus du renflement brachial L’ani¬
mal paralysé présenta des mouvements réflexes très
violents dans le train postérieur, sans en présenter dans
les membres antérieurs.

DU QUATRIÈME VENTRICULE. 445

Sept heures après la section de la moelle, l’animal
était refroidi , rendait une grande quantité d’excréments,
et remuait continuellement la queue. A ce moment on le
sacrifia, et on observa ce fait que le cœur battit très long¬
temps après la mort. Le foie donna une décoction lai¬
teuse, il contenait une grande quantité de matière glyco¬
gène, et pas sensiblement de sücte. Cette décoction
donna 5 degrés au densimètre. Le lendemain, on fit une
décoction avec une même quantité du foie abandonné à
lui-mème : cette , nouvelle décoction était à peu près
transparente et la quantité du Sucre y était très con¬
sidérable. Toutefois l’indication du densimètre n’avait
pas sensiblement varié.

On observa un autre fait assez singulier : c’est que
la première décoction du foie, celle qui ne contenait
pas de sucre, mais seulement la matière glycogène,
était très alcaline , tandis qu’elle devenait acide quand
la matière se changeait en sucre.

Les résultats précédents montrent que la section de
la moelle amènè des modifications profondesdans les phé¬
nomènes chimiques qui s’accomplissent dans le foie.

5” Sur un lapin, on coupa la moelle épinière tout à fait
à la partie inférieure de la région cervicale, immédiate¬
ment au-dessus de la vertèbre proéminente. Les oreilles
s’échauffèrent beaucoup. Il y eut des mouvements Té-
flexes très forts dans le train postérieur, et l’animal
exécutait des mouvements avec les membres antérieurs.

Quatre heures après l’opération, on tua l’animal par
la section du bulbe rachidien, et On observa qu’au mo¬
ment de la mort il ÿ avait des mouvements violents dans

PIQURE DU PLANCHER

m

Je.trajn postérieur paralysé; c'est un phénomène qui
s’observe aussi lorsqu’on asphyxie des animaux dont la
moelle épinière a été coupée au dos.

Le foie .donna une décoction excessivement laiteuse,
mais contenant encore du sucre.

- 6° Sur un cochoü d’Inde bien portant, la moelle épi¬
nière fut coupée à la partie inférieure delà région cer¬
vicale. Les membres antérieurs étaient encore doués, de
mouvement; tout le train postérieur était paralysé. Le
lendemain, ranimai qui était vivace courait à l’aide de
ses membres, antérieurs. Il avait très peu mangé depuis
l’opératipn et fut sacrifié par hémorrhagie.. v

Le foie examiné donna une décoction laiteuse alcaline,
ne contenant pas de sucre. Une autre portion du foie,
crue, abandonnée à elleTinême jusqu’au .lendemaiB;
donna une décoction moins opaline, acide et accusant
la présence d’une grande quantité de sucre.- c Éjb

7°Unautrecochond’Inde, dont la moelle épimèreayait
été coupée vers le tiers inférieur de la région cervicale,
fut paralysé, de ses quatre membres. L’animal, aban¬
donné à lui-même,, fut trouvé mort le leudemaiu. U
décoction du foie était limpide et.très sucrée. Il y ayait
donc absence de matière glycogène; ce qui tenait sans
doute à ce. qulelle ; avait , été changée en sucre, après la
morille l'animal., ;

8‘ Un autre cochon d’Inde eut la .moelle coupée
au niveau d,e la deuxième vertèbre dorsale. L’animal,
paralysé du .train postérieur, marchait avec les membres
antérieurs. Il resta vif et mangea comme à l’ordinaire,
Le lendemain, on. le tua par hémorrhagie et l’onesa-

DU QUATRIÈME VENTRICULE. 447

mina son foie dont la décoction alcaline ne contenait pas
de sucre. On conserva une partie du foie jusqu’au len¬
demain pour savoir si le sucre .y apparaîtrait, et on con¬
stata qu’il n’y en avait pas plus que la' veillé.

H est bien intéressant, si ces expériences se con¬
firment , que la section de la moelle dans la région
dorsale arrête la production de sucre dans le foie alors
même que l’animal continue à manger. Toutefois, lors¬
qu’on divise la moelle épinière à là partie inférieure de
la région dorsale, la digestion parait pouvoir se faire,
ainsi que nous l’avons vu sur un chien qui continuait à
manger, et chez lequel la séprétion du sucre persistq..

9* Sur un lapin en digestion, bien portant, ayautseule-
ment subi, quinze jours auparavant, l’extirpation d’un
ganglion Cervical supérieur, on Coupa la moelle éph-
nière vers lè niveau de la première vertèbre lombaire,
te lapin fut paralysé aussitôt du . train postérieur. On
îüqûa’eUsuite la moelle allongée. Trois heures après la
piqûre, le lapin, qui était resté couché sur le flanc, donna
de l’urine sucrée. Quatre heures après, cette urine était
encore plus fortement sucrée; l’animâl grelottant était
couché sur le flanc; il donna beaucoup d’urine.

Le lendemain 12 novembre, l’animal fut trouvé mou¬
rant. Cependant son sang artériel était toujours ru Ut
lant, et le sang veineux dans la jugulaire était noir:
L’urine était en grande quantité dans la vessie et elle
était toujours sucrée.

Nous continuons aujourd’hui le sujet qui nous a occupés
dans la leçon précédente. Il nous reste à vous montrer
que toutes les lésions de la moelle allongée ne sont pas
toutes également susceptibles de produire le diabète; que
non-seulement il est nécessaire que la lésion porte sur
un certain point, mais que sa nature même n’est pas in¬
différente, que les cautérisations, par exemple, ne don¬
nent pas les mêmes effets.

Exp. (11 mars 1819). — Sur un lapin de taille

en écartant simplement les muscles de la nuque sans les
couper eu travers. On perça la membrane. : il sortit du
liquide céphalo-rachidien comme à l’ordinaire, Alois
on porta à l’entrée du quatrième ventricule, avec une
pince fine, un fragment de nitrate d’argent fondu, gros
comme la tète d’une épingle. Aussitôt le lapin s’agita,
tourna la tête, tomba sur le flanc, exécuta quelques
mouvements convulsifs et mourut environ cinq minutes
après.

A l’autopsie, ou trouva que les organes abdominaux
paraissaient plus congestionnés, et les uretères plus rem¬
plis d’urine. L’examen de la tête montra l’entrée du
quatrième ventricule profondément cautérisée ainsi que
la partie interne des pédoncules cérébelleux.

admettant même que l’effet habituel- des lésions du plan¬
cher du quatrième ventricule eût été produit, le sucre
n’aurait pas eu le temps de passer dans l’urine.

Bxp. (12 mars 1849). — Sur un lapin , on mit à dé¬
couvert l’entrée du quatrième ventricule et, avec un fil
de fer rougi au feu, on cautérisa exactement le milieu
de la face inférieure du ventricule.

D’abord, tant que la cautérisation fut superficielle,
l’animal ne sentit aucune douleur, mais, en approchant
de là partie inférieure vers le bec du calamus scriplo-
rius, il y eut des manifestations de douleur très évi¬
dentes. L’animal, après cette opération, paraissait para¬
lysé de tout le train postérieur ; toutefois, peu à peu, il
se remit sur ses pattes et marcha en tendant toujours à
s’incliner un peu du côté droit. Les yeux étaient cligno¬
tants, les pupilles dilatées ; l’urine était acide (parce que
l’animal était nourri d’avoine) et ne contenait pas de
sucre après l’opération,

Le lendemain, l’animal était toujours vivant et ses
urines ne contenaient pas de sucre.

Bxp. (15 mars 1849). — Sur .un lapin nourri d’herbes,
ayant les urinesclaires et alcalines, on découvrit l’entrée
du.quatrième -ventricule, près de l’origine des pneumo¬
gastriques. On fit autant que possible la cautérisation

celte cautérisation, il y éut une paralysie de la cin¬
quième paire du côté droit. Après cette opération, l’ani¬
mal resta sur le flanc. Il était pris parfois de tournoie¬
ment ; ou put obtenir à peiné dë l’urine dont l’excrétion
paraissait suspendue; elle ne contenait pas de sucré.

Cinq ou six heures après, l’animai se refroidit, il
tournait de temps en temps et salivait beaucoup. "

Le lendemain, dix-huit heures après l’opération, l'a¬
nimal fut trouvé mort et froid. 11 y avait un épanche¬
ment séro-sanguinolent dans les ventricules latéraux;
ôn constata que la partie cautérisée était située un peu
au-dessous de l’origine des pneumo-gàstriques, et que fi
cautérisation avait atteint en même temps le pédoncule
cérébelleux droit. Les poumons étaient engoués êt mar¬
brés en noir par du sang. Le'foiè était friable, son tissu
broyé donna une décoction claire qui ne renfermait au¬
cune trace de sucre.

Sur un autre lapin, ori découvrit également l’entrée
du quatrième ventricule èt'Ob cautérisa avec un'fil'de
fer rougi au feu, appliqué sur le plancher du ventricule,
et autant que possible sur la ligné ittédranè. ’

Après l’opération, l’animal tomba sur le flanc et de¬
meura anéanti. La cinquième paire n’était paralysée ni
d’un côté ni de l’autre.

L’urine, claire et alcaline avant l’opération, ne con¬
tenait pas de sucre. Après l’opération, l’excrétion Uri¬
naire parut suspendue, et on put à peine retirer quel¬
ques gouttes d’urine qui n’était pas modifiée dansa
composition et ne renfermait pas de sucre.

QUATRE

IÈME VENTRICULE. 451

Cinq ou six heures après la cautérisation , l’animal
s’affaissa de pius en plus et sa température baissa; le
lendemain on le trouva mort et raide.

On vit, à l’autopsie, que le point cautérisé répondait
exactement à- la partie moyenne du quatrième ventri-
cttlè, au niveaümême de l’origine des vagues et descen¬
dait un peu au-dessous.

La décoction du foie broyé était à peu près claire et
ne donnait que des traces de sucre. On trouva dans l’es¬
tomac des pommes de terre et énormément de glycose,
qui peut-être était la cause de la présence du sucre dans
lé tissu du foie. En effet, lorsque le foie ne fait plus dé
sucre, sa décoction est généralement claire, ët. le sucre'
qü’il contient provient ou de la transformation de la ma¬
tière glycogène préexistante, ou bien, comme ici, de
l’imbibition ou de l’absorption du sucre contenu dans
l’estomac ou dans les voies digestives. Le cœuravait toutes
ses cavités pleines d’un sang noir, mal eailleboté, qui se
coagula ensuite plus complètement dans un verre.

La vessie était absolument vide.

Ëxp. (14 mars 1849). —Sur un lapin, dont l’entrée
duqüatrième ventricule avait été mise à découvert par
la section de la membrane oecipito-atloïdienne , on
divisa, avec la pointe dè ciseaux très fins, lès deux corps
restiformes près du calamus scriptorius.

Aussitôt après l’opération, l’animal ne parut pas s’en
apercevoir; il marchait bien, sans chanceler. Mais envi¬
ron dix minutes après, l’animal tomba dans un col-
lapsus complet; il était affaissé, mou, ne pouvait plus
marcher, respirait lentement et avecbeaucoup de peine.

452 LÉSIONS DO PLANCHER

La sensibilité des membres postérieurs persistait encore,

ment de sensibilité réflexe. L’animal refroidi resta
dans ce collapsus complet , jusqu’à la mort. Il çe
rendit pas d’urine; l’excrétion urinaire parut arrêtée
pendant les six ou sept heures que l’animal vécut.
On obtint seulement, deux ou trois heures après l’opéra- -
tion, quelques gouttes d’urine qui ne contenaient pas de

A l’autopsie, l’appareil digestif offrait seulement à
noter un fait déjà observé sur d’autres lapins : c’est que.
le suc intestinal devenait visqueux par la potasse. On -
retira du ventricule droit du sang noir et mal coagulé.
La vessie était vide; quelques gouttes d’urine en furent
extraites et ne réduisirent pas le liquide cupro-potassique.;

L’examen de la tète montra^ un peu d’épanchement
séro-sanguinolent dans les ventricules; La lésion avait
porté près du calamus scriptorius des deux côtés, en com¬
prenant les deux espèces de bandelettes nerveuses qui
le bordent. Elle siégeait par conséquent assez loin, de
l’origine des pneumogastriques, origine'qui se trouve à
peu près au niveau du bord inférieur du vernis.

Le foie avait sa couleur ordinaire; il était friable,
et sa décoction, très opaline, contenait énormément de

En résumé , chez ce lapin , la lésion des corps resti-
formes n’a pas donné lieu au diabète; il semble, au
contraire, y avoir eu suspension de l’excrétion urinaire.
Cette lésion a produit, du reste, un affaiblissement con¬
sidérable et une mort assez rapide.

DU QUATRIÈME VENTRICULE. 453

Messieurs, il était naturel, après avoir constaté que la
blessure du plancher du quatrième ventricule produisait
le diabète, de rechercher le mécanisme par lequel il
s’opère. Nous avions pensé, dans nos premières expé¬
riences (èt cette idée nous avait même conduit à les
pratiquer), que l’irritation produite à l’origine des
vagues était- conduite par le pneumo-gastrique jusqu’au
foie; mais, en cherchant à vérifier cette supposition par
l’expérience, vous savez qu’il nous a été facile de voir
qu’il n’en était pas ainsi, et que c’était par la moelle
épinière que devait se transmettre l’action de la partie
irritée sur l’organe excité. Nous allons vous fournir ici
de nouvelles preuves de ce fait important.

- Exj>. (12 mai! 849):— Un lapin, nourri à la luzerne,
fut piqué au plancher du quatrième ventricule, en tra¬
versant le cervelet. Il y eût d’abord désordre des mouve¬
ments : les pattes antérieures étant écartées, lë poitrail
de l’animal portant sur le sol et son train postérieur res¬
tant élevé.

Avant l’expérience, les urines étaient troubles, blan¬
châtres et alcalines, et elles conservèrent ces caractères
pendant trois heures que dura la glycosurie d’une
façon prononcée. Six heures après, l’animal était réta¬
bli; il mangeait comme à l’ordinaire, et ses urines ne
contenaient plus de shcre.

Quatre jours après , l’animal étant bien portant , je
réséquai les deux vagues dans la région ducou, en ména¬
geant les filets cervicaux du grand sympathique; puis
je piquai l’animal au plancher du quatrième ventri¬
cule. Cette piqûre produisit d’abord un peu d’affaiblisse-

454

ment passager dans les mouvements des membres anté-

Trois heures après la piqûre, on trouva seulement des
traces de sucre dans l’urine.

Le lendemain l’animal était mort , présentant les
phénomènes ordinaires de la section des vagues; ses
poumons étaient ecchymosés; son foie, nè contenait pas
de sucre.

A l’autopsie de la tête, on trouvâtes deux piqûres:
la première piqûre, qui avait donné beaucoup desucre,
était cependant située au-dessous de l’origine des
vagues, mais probablement oblique en haut.

Eœp. (14 mai 1849). — Sur un lapin de taille
moyenne, mangeant de la luzerne, ayant des urines
troubles, blanchâtres et alcalines, on fit une piqûre du
plancher du quatrième ventricule, après avoir coupé les
deux vagues et les filets sympathiques. Après l’opé¬
ration, les urines restèrent troubles et alcalines, et le
lapin pissa du sucre. Néanmoins il sembla en rendre
une moins grande quantité qu’un autre lapin, chez
lequel les nerfs vagues n’avaient pas été coupés.

Le lendemain, l’animal était mort. Son foie conte¬
nait beaucoup de sucre , et donnait une décoction

Un autre lapin, dans les mêmes conditions, eut
préalablement les deux filets cervicaux du grand sym¬
pathique coupés, et les vagues divisées, Le lapin piqué,
après cette section des nerfs, a pissé beaucoup de Sucre,
les urinés restant troubles et alcalines,

AVEC PIQURE DU QUATRIÈME VENTRICULE. 455

ainsi qu’on l’a constaté pendantque l’animal rendait du

H reste prouvé, d’après les expériences, que la sec¬
tion des nerfs vague et grand sympathique n’empêchent
pas la glycosurie après la piqûre du plancher du qua¬
trième ventricule, . -

Ecop. (8 avril 1850)..— Sur un lapin adulte, vigou¬
reux, on piqua, par l’occipital le plancher du quatrième
ventricule, et l’animal fit un mouvement qui donna à
la plaie plus d’étendue. Aussitôt après, l’animal tomba
comme en syncope; puis il revint peu à peu , et resta
couché sur le flanc avec la narine paralysée d’un côté. .

Avant l’opération, les urines, troubles et alcalines,
ne. contenaient pas de sucre. Deux heures et demie
après, elles en renfermaient beaucoup. Les urines
étaient devenues limpides, mais elles étaient restées alca¬
lines. Le lapin était toujours resté sur le flanc, grelottant, -
le poil hérissé, comme cela arrive le plus souvent.

L’urine dosée renfermait 5 pour 100 de sucre.

La température, dans le rectum, était de 36".

A ce moment, on. coupa les deux vagues au lapin
dans la région du cou. Les respirations, déjà ralenties,
ne le furent pas beaucoup par i’opération ; seulement
l’animal fit entendre le rhonchus caractéristique à la
suite de la section des nerfs.

Une heure après Ja section des vagues, l’urine, claire
et alcaline, contenait toujours beaucoup de sucre. Dosée,
on trouva qu’elle en. renfermait 6 pour 100.

Trois heures environ après l’opération , l’urine con¬
tenait toujours diï sucre.

La température, dans le rectum, était de 3S-.

Alors on tua l’animal par hémorrhagie, et on lit
l’autopsie.

Le foie pesait 66 grammes. Le lapin pesait lt,550sr.
Le tissu du foie, broyé et épuisé par J’ê'au à chaud, ,
donna 112 centimètres cubes d’un liquide qui donna
0B',95 de sucre pour le contenu du foie, ce qui fait
1,44 pour 100.

Exp. (9 avril 1850). — Un lapin, nourri de choux,
fut piqué par le procédé ordinaire. Aussitôt l’anima
devint flasque dans tous ses membres et tomba en
syncope. Peu à peu il revint, se releva; la respiration
était accélérée, mais il se tenait bien sur ses quatre pattes,
seulement avec une propension à aller toujours, en
avant. Au bout d’environ deux heures seulement, le
lapin fut pris de frisson, resta dans un coin , les poils
hérissés, et à ce moment son urine contenait beaucoup
de sucre. Mais plus tard, après une heure ou deux, le

plus de sucre.

Exp. (dp avril 1650). — Sur un gros lapin, on
coupa les deux pneumo-gastriques dans la région
moyenne du cou, et l’on piqua directement le plancher
du quatrième ventricule. Au mcpent de la piqûre,
l’animal fît un mouvement brusque qui fit dévier l’in¬
strument. Le facial semblait paralysé du côté gauche,
à la suite de cette piqûre. L’animal resta sur lé flanc.

L’urine était trouble, alcaline, avant l’opération. Trois
quarts d’heure après la piqûre, elle contenait des traces

AVEC PIQUEE DD QUATRIÈME VENTRICULE. 457
heures, quatre heures après, elle renfermait beaucoup
de sucré. Le lapin était toujours dans le même état ,
couché sur le flanc et faisant entendre un rhonchus con¬
sidérable. La respiration paraissait difficile ; elle était
profonde, quoique assez rapide.

J Cinq heures après la piqûre, l’animal fut tué par
hémorrhagie. Son sang, qui se coagula rapidement,
donna un sérum très sucré. Le foie fut examiné le len¬
demain de la mort ; il pesait 74 grammes, lelapin pesant
2‘,050.

Le foie, broyé et cuit, donna une décoction très opa¬
line, contenant beaucoup de sucre ; le dosage en indi¬
qua 3,1 pour 100.

L’autopsie de la tête montra que la piqûre était bien

Eœp. (11 avril 1850). — Sur un lapin fort et vigou¬
reux, on piqua le cervelet. L’animal n’ayant pas remué,
la piqûre fut très nette. Après l’opération, le lapin né
chancela pas du tout et n’eut pas de lésion apparente des
mouvements; cependant, quelque temps après, l’animal
se blottit dans un coin. H prit une espèce de frisson;
ses poils se hérissèrent, et une heure après l’urine con¬
tenait très évidemment dn sucré, quoiqu’en petite quan¬
tité. Le lapin reprit bientôt sés allures, et le sucre
disparut de ses Urines; dè sorte que le diabète a été,
dans ce cas, excessivement fugace, fl a duré une demi-
heure environ, sans doute parce que la piqûre avait été
légère.

Le lendemain 12 avril, sur le même lapin, très bien
revenu de son opération de la veille, je coupai la moelle

épinière à la partie inférieure de la région cervicale. Il
y eut aussitôt paralysie de tout le train postérieur; les
respirations ne se firent plus que par le diaphragme.

Alors on piqua le plancher du quatrième ventricule
par le procédé ordinaire. Auparavant, l’ufine ne conte,
naît pas de sucre ; une heure après la piqûre, l’urjne
recueillie ne contenait pas de sucre non plus. On essaya
ensuite, à différentes reprises, de. faire uriner le lapin,
et il fut impossible d’avoir, aucune, trace d’urine. Le
lapin présentait tous les caractères qui accompagnent la
piqûre; il était tremblotant, couché sur le flanc. Lors¬
qu’on essayait de le faire pisser, la compression de la
vessie produisait des mouvements réflexes très violents
dans les membres postérieurs. Le lendemain l’animal
était mort.

Son foie donna une décoction opaline, qui contenait
beaucoup de sucre : le dosage en indiqua une propor¬
tion de 3 pour 100 environ.

En résumé, on n’a pu, dans cette expérience, savoir
si l’urine contenait du sucre; il a été impossible d’en
extraire, de sorte que la section de le moelle semblerait
arrêter la formation de l’urine.

Eæp. (28 mars 1849). — Ün gros lapin fut piqué sur
le plancher du quatrième ventricule à travers la menb
hrane occipito-atloïdienne, mise à nu. La piqûre s’égara
trop en avant, par suite d’un mouvement de l’aniniaL.
Aussitôt le lapin se raidit, tomba sur le flancyles yeux
firent saillie hors de l’orbite, et l’animal parut aveuglé,:
Les mouvements respiratoires furent d’abord très accé¬
lérés. L’animal était en digestion de carottes; ses urines

AVEC PIQUEE DU QUATRIÈME VENTRICULE. 159

étaient troubles et'ajcalines. La piqûre fut faite à huit
heures et demie ; on revint à onze heures et demie : le
lapin venait d’expirer.' La vessie contenait une grande
quantité d’urine acide, ne renfermant pas de sucre.

A l’autopsie,- <3n trouva dans la tête que la piqûreavait
porté au milieu des tubercules quadrijumeaux.

Le foie présentait une coloration noirâtre, et son tissu,
bouilli avec de l’eau, donnait une décoction claire qui
ne contenait pas de sucre. Les poumons étaient sains: le
.coeur était rempli d’un sang noir dans toutes ses cavités.

Sur plusieurs lapins, après avoir fait la section du
pédoncule cérébelleux, de façon à produire la rotation
qui en est la conséquence, j’ai observé qu’il survenait au
bout de quelque temps (deux, trois , quatre, ou cinq
heures après) une modification telle dans l’urine , que
celle-ci étant avant l’opération trouble, alcaline, dépour¬
vue de sucre et d’albumine, devenait par suite claire,
neutre, puis acide avec présence de sucre et d’albumine.

J’ai voulu faire des expériences pour vérifier de nou¬
veau ces faits.

Exp. (3 mars 1849). — On piqua en arrière le pé¬
doncule cérébelleux chez un lapin de taille moyenne. On
ne put pas avant l’opération lui prendre d’urine ; mais un
autre lapin , nourri de même, avait les urines alcalines.
Ce qui fait penser qu’elles devaient être alcalines chez
le lapin en expérience.

Aussitôt après la piqûre l’animal se mit à tourner sur
son axe du même côté. Une heure après l’opération ,
on retira facilement de l’urine de la vessie (les piqûres
produisent un relâchement qui rend toujours l’émission

460 LÉSIONS DU PLANCHES

de l’urine plus facile). Cette urine étaij acide, limpide et
dé couleur ambrée ; elle ne donna pas de trace de sucre
par le tartrate cupro-pôtassiqùé. Deux heures après,
mêmes caractères et traces de sucre. Cinq heures après
la piqûre du pédoncule, l’urine retirée de la vessie était
claire, limpide, acide, et donnait des quantités consi¬
dérables de sucre; par l’acide azotique, il n’y avait pas
de précipité dans l’urine. Par la chaleur, il y avait un
peu d’opalescence qui disparaissait avec légère efferves¬
cence par l’addition d’un peu d’acide azotique. La res¬
piration de l’animal était saccadée, et sa température
avait évidemment baissé.

Le lendemain l’animal était mort, on fit son autopsie.
On ne rencontra rien de particulier dans ses organes.
La bile était rougeâtre et contenait évidemment du
sucre. L’estomac, rempli de carottes et d’herbes, Offrait
une réaction acide, tandis que l’intestin grêle présentait
une réaction alcaline.

On retira de la vessie de l’urine qui était opaline, jau¬
nâtre et très nettement alcaline. Par l’acide nitrique,
de même que par la chaleur, elle donnait lieu à une coa^
gulation évidente qui paraissait être de l’albumine: EUe
réduisait considérablement lé liquidecuproipotassiqué,
et fermentait très activement avec lalevûrede bièfe.Le
tissu du foie cuit donna une décoction très opaline qui
contenait beaucoup de sucre. Les vésicules séminales
étaient remplies d’un liquide limpide très alcalin, rédui¬
sant abondamment le liquide cupro-potassique. ■ '

461

l’eau , la décoction contenait évidemment du sucre.

L’autopsie de la tête de l’animal montra que la bles¬
sure avait été faite un peu en arrière du pédoncule
cérébelleux.

Exp. (octobre 1849). — J’ai piqué sur le cervelet au-
dessus du vague, comme pour les mammifères, chez un
pigeon encore jeune et ne mangeant passeul. Le pigeon
manifesta d’abord quelques désordres dans les mouve¬
ments. Chose curieuse, la digestion s’arrêta compléte-

A l’autopsie, le foie contenait du sucre et donnait une
décoction à peine louche.

Sur un second pigeon , à la suite de la même piqûre,
il ne se manifesta pas de sucre dans les excréments,
mais la digestion fut encore, complètement arrêtée en
ce sens que le jabot qui était plein de graines resta dans
le même état jusqu’à la mort, qui eut lieu quatre jours
après.

A l’autopsie, on trouva que les graines contenues
dans le jabot étaient excessivement sèches. Les intestins

chez les .mammifères , mais qu’il existe un phénomène

singulier qui consiste dans l’arrêt de la digestion.

Exp. (13 février 1850). — Sur un jeune lapin on fit
une piqûre aussi exactement que possible sur la ligne
médiane, et on maintint quelques secondes l’instrument
dans la plaie. A l’instant même le lapin fut comme

462 PIQURE DE LA MOELLE ALLONGÉE.

anéanti ; il était fiasque, immobile, ne respirait plus ; la
conjonctive était insensible; cependant là cornée n’avait
pas la teinte terne qu’elle prend après la mort. On fit
alors quelques insufflations pulmonaires. Auboutd’üne
demi-minute environ de cet anéantissement, les muscles
du lapin se raidirent, et ces sortes de convulsions du¬
rèrent pendant une minute environ : elles n’existaient
que dans les membres postérieurs, tandis que les membres
antérieurs étaient immobiles, écartés, et ne pouvant pas
supporter l’animal. Peu à peu le lapin se releva, d’abord
en chancelant, puis ensuite plus solidement : il se mit
dans un coin , resta calme, le poil hérissé, comme sont
les animaux piqués pendant la période diabétique. Au
bout d’une demi-heure au plus de cet état, l’animal
reprit le poil luisant, redevint parfaitement gai , et se
mit à manger.

Cette expérience prouve que lorsqu’on blesse des
parties très importantes à la vie, comme la moelle al¬
longée, par exemple, on peut apporter dans la partie
un trouble qui cause la mort, indépendamment de la
lésion anatomique qui a été produite. Ici, en effet, le
lapin était mort et ne serait pas revenu sans la respiration
artificielle ; mais une fois les fonctions rétablies, l’animal
s’est comporté absolument comme s’il n’avait pas eu de
piqûre, ce qui prouve que celle-ci, en tant que lésion
n’était pas susceptible de gêner beaucoup
3t dé produire la mort par elle-même.

VINGT-QUATRIÈME LEÇON.

Les phénomènes que nous ayons vu précédemment
se produire chez des lapins peuvent aussi s’observer
chez les grenouilles. Nous avons étendu ces obser¬
vations à des phénomènes moteurs ou sensitifs de
la vie extérieure. Nous allons aujourd’hui continuer
à appeler surtout votre attention sur ce qui se passe dans
les organes intérieurs et spécialement sur la fonction
glycogénique. Une Semblable étude peut aussi se faire
sur dés grenouilles, car, récemment Schifif a fait ces
expériences, qui sont faciles. On arrivé immédiatement
sur la moelle allongée : on la pique, et la grenouille de¬
vient diabétique comme les lapins. L’excrétion Urinaire
est plus abondante, mais ii faut néanmoins poùr obtenir
une quantité d’urine suffisante pour les essais, opérer
sur plusieurs grenouilles. Après la piqûre les lapins de-

cessent alors chez eux ainsi que nous l’avons vu. Chez

464 DIABÈTE CHEZ LES GBENOOUXES.

les grenouilles, qui sont bien moins affectées par cette
lésion que les animaux à sang chaud, on peut analyser
■plus exactement les différentes parties de l’observation
du phénomène.

On a par exemple piqué douze grenouilles. Chez six
d’entre elles, les vaisseaux du foie avaient été liés. Chez
les six autres dont les vaisseaux n’avaient pas été liés on
trouva au bout de deux ou trois heures du sucre dans
les urines ; on n’en rencontrait pas chez les autres. On
défît alors les ligatures, et, au bout de deux ou trois
heures, on trouva que ces grenouilles étaient aussi de¬
venues diabétiques, ce qui prouve évidemment que l’on
avait empêché la production du diabète en arrêtant la
circulation dans le foie et que, en rétablissant ensuite le
passage du sang, les symptômes du diabète s’étaient
montrés.

Ces observations m’amènent à vous parler de la ma¬
nière dont on doit comprendre l’action des nerfs, lors¬
qu’elle intervient daus les phénomènes chimiques de
la vie, et par exemple, dans la production du diabète.

On ne saurait admettre que les nerfs exercent sur les
phénomènes chimiques de l’organisme une action dh
recte ; ilsne les modifient qu’indireetement, en vertu de
leur influence sur les agents mécaniques de l’organe sé¬
créteur, ou des organes circulatoires qui s’y distribuent.

Ët ici j’insiste sur ce point, parce que le mécanisme
des sécrétions est généralement mal compris, et qu’à cet
égard, il règne dans la science les opinions les plus.pqn-
traires à la saine intelligence de ces phénomènes impor-

Les chimistes voient généralement dans la sécrétion
un dédoublement direct du sang, une séparation des
éléments immédiats de ce liquide, tel qu’on pourrait se le
représenter par une équation entre le saog qui pénètre
dans la glande d’nne part, et le sang qui en sort, ajouté
au produit de sécrétion, d’autre part. Toutes les théories
qui ont été proposées pour expliquer la formation du
sucre dans l’organisme animal sont toutes conçues
dans le même esprit : Schmidt voit dans la produc¬
tion du sucre un dédoublement de la matière grasse

du sang, un acide gras et un radical sucré analogue
à la glycérine. Frerichs admet que le sang de la veine
porté se dédouble, que l’un des produits de ce dédou¬
blement est le sucre ; quant à l’autre, il pense que c’est
l’urée, afin d’utiliser l’azote. Lehmann, qui a constaté
dans le foie une diminution de la fibrine et de l’albu¬
mine, admet que le sucre naît du dédoublement de ces
substances, dont l’azote serait employé dans la formation
de la bile. Toutes ces théories, ainsi que vous le voyez,
font servir directement le sang à la composition du
produit de sécrétion.

Berzélius, qui comprenait la différence qui peut
exister entre les phénomènes chimiques et les phéno¬
mènes physiologiques, disait que les considérations hypo¬
thétiques n’appartenaient qu’à une physiologie de pro¬
babilités , ce qui veut dire que, de ce qu’une chose
pourrait se passer d’une certaine manière, il ne s’ensuit
pas qu’elle se passe réellementainsi, et que quelque pro¬
bable que soit une hypothèse, il faut toujours en cher¬
cher la vérification expérimentale.

166 'PRÉEXISTENCE d’üNE MATIÈRE

Les idées théoriques sur les sécrétions rappelées plus
haut, sont celles avec lesquelles j’entrepris mes pre¬
mières recherches sur la sécrétion sucrée du foie. Mais
bientôt je dus reconnaître qu’elles n’étaient point en
rapport avec les faits .

J’ai trouvé, en effet, que si on enlève le foie chez un
animal, etsi onl’examine, il contient du sucre. Si vingt-
quatre heures, après on l’analyse de nouveau, il en
contient bien davantage. Nous savons aussi qu’en cou¬
pant la moelle à un lapin à une certaine hauteur, le
sucre disparait de son foie, mais qu’il y reste une ma¬
tière qui peut se changer.en sucre.

Ces faits montrent jusqu’à l’évidence que le sucre qui
se produit dans le foie n’y est pas abandonné immédia¬
tement parle sang qui traverse l’organe. D’autres ex¬
périences, enfin, qiij ont été rapportées ici, m'offraient
des résultats incompréhensibles par un dédoublement
du sang. La théorie ancienne devait donc être aban-

Je vous ferai grâce de tous les tâtonnements par les¬
quels il m’a fallu passer pour arriver à la solution de la
question. Des essais nombreux et variés me conduisirent
à penser que Information du sucre dans le foie (et toutes
les autres sécrétions sont dans ce cas) n’était pas un phé¬
nomène direct. La production du. sucre n’était que le
résultat d’une série de transmutations organiques, et la
sécrétion.-devait nécessairement donner autre chose que
du sucre, c’est-à-dire une matière qui se changeait. en
sucre. Je fus ainsi amené à voir dans toute sécrétion des
phénomènes de deux ordres , les uns vitaux, les autres

chimiques : un phénomène vital cessant avec la vie, un
phénomène chimique pouvant continuer après la mort.
JU vie produit dans le foie la matière qu’une transfor¬
mation change ensuite en sucre ; cette transformation
peut se continuer après là mort de l’animal dans un
foie lavé de son sang, mais non débarrassé de la matière
glycogène.

Cette matière qui se change en sucre, la voici isolée.
Clest une substance blanche offrant les caractères d’une
matière amylacée.

Sur un animal qui mange de la viande, pas plus que
chez les végétaux, il ne se fait donc desécrétion directe
de sucre : chez les animaux comme chez les végétaux le
sucre est le produit de l’action d’un ferment sur l’amidon.
Voici dans ce flacon la matière glycogène ou amidon
animal : nous allons vous indiquer les moyens de l’ob-

On pourrait sans aucun doute imaginer , pour
extraire la matière glycogène du foie, une foule de
moyens qui offriraient des avantages variés. Je me bor¬
nerai à indiquer le procédé auquel je me suis arrêté.

On prend le foie encore chaud et saignant chez
l’animal bien nourri et bien portant, aussitôt après qu’il
a. été sacrifié. On peut employer le foie d’un, animal
quelconque, soumis aux alimentations les plus diverses.
Mais, pour simplifier la question sur ce point, je dirai
qu’il ne s’agit ici que d’expériences faites avec des foies
de chiens nourris exclusivement avec delà viande. On
divise le tissu du .foie en lanières très minces qu’on jette

PRÉPARATION

lante, afin que le tissu de. l'organe soit subitement coa¬
gulé et que la matière glycogène qui se trouve en con¬
tact avec son ferment n’ait pas le temps de se changer
en sucre, sous l'influence d’une température qui s’élè¬
verait trop lentement. On broie ensuite les morceaux de
foie coagulé dans un mortier; puis on laisse cette espèce
de bouillie hépatique cuire pendant environ un quart
d’beure ou même moins, dans une quantité d’eausuffi-
sante seulement pour baigner le tissu, afin d’obtenir de
cette façon dans la décoction concentrée une plus grande
quantité de la matière susceptible de se changer en
sucre. On exprime ensuite dans un linge ou sous une
presse le tissu du foie cuit, on y ajouté un peu de noir,
animal qui précipite une partie des matières organiques,
et . aussi une petite quantité dè matière glycogène, et l’on
jette sur un filtre le liquide de décoction qui passe avec Une
teinte opaline. Ce liquide est aussitôt additionné de quatre
ou einq fois son volume d’alcool à 38 ou 40 degrés, et on
voit se "former sous son influence un précipité abondant
floconneux, d’un blanc jaunâtreou laiteux, qui est consti¬
tué par la matière glycogène elle-même, retenant encore
du sucre, de la bile et d’autres produits azotés indétermi¬
nés. Tout le précipité, recueilli sur un filtre, est alors lavé
plusieurs fois à l’alcool, de manière à le dépouiller le
pluspossible du sucre et des matériaux biliaires solubles.
A cet état. Ce précipité desséché revêt l’apparence d’une
substance grisâtre, quelquefois comme gommeuse, à la:
quelle on pourrait donner le nom de matière glycogène
brute. Elle possède la propriété de se redissoudre dans
l’eau, à laquelle elle communique toujours une teinte

DE LA MATIÈRE GLYCOGÈNE. 469

fortement opaline' et d’où elle est entièrement précipita¬
ble par l’alcool (1) concentré;

Pour purifier cette matière glycogène et la débarras¬
ser des matières azotées, ainsi que des moindres tracés
de glycosé qu’elle aurait pu encore retenir, on la fait
bouillir dans une dissolution de potasse caustique très
concentrée .pendant un quart d’heure ou une demi-
heure, opération qui ne l’altère pas,1 et n’en change pas
les propriétés fondamentales, puis on filtre en ajoutant
un peu d’eau, et toute la dissolulion est précipitée de
nouveau par l’addition de quatre on cinq fois son volume
d’alcool à 38 ou 40 degrés. Agitant alors avec une ba¬
guette de verre, la matière précipitée se divise, ayant
d’abord une grande tendance à adhérer aux vases. Par
des lavages répétés avec de grandes quantités d’alcool,
on enlève autant que possible la potasse, la matière gly¬
cogène se présente alors sous une forme d’une substance
comme grenue, presque pulvérulente. Toutefois cette
matière ainsi préparée retient toujours avec efie une
certaine quantité de carbonate de potasse : qu’on ne
peut pas enléver par les simples lavagès à l’alcool; il
faut pour cela redissoüdre la matière dans l’eàu, satu¬
rer le carbonate de potasse par l’acide acétique et trai -
ter de nouveau par l’alcool qui précipité la matière et

m

la sépare de l’acétate de potasse qui reste soluble dans la
liqueur. La matière glycogène perd alors sa forme
nue pour revêtir l’aspect d’une substance blanche
finement tomenteuse lorsqu’elle est en suspension
Mcool, pulvérulente et comme farineuse, quand el

- Ainsi préparée, cette matière hépatique glycogène
possède un ensemble de caractères qui la rendent tout à
fait analogue à de l’amidon hydraté ayant déjà subi un
commencement d’altération. C’est une matière neutre,
sans odeur, sans saveur, donnant sur la langue la sen¬
sation de l’amidon. Elle se dissout, ou peut-être plus
exactement, se met en suspension dans l’eau à laquelle
elle communique une teinte fortement opaline. L’exa¬
men microscopique n’y montre rien de caractéristique.
L’iode y développe une coloration qui peut varier en
intensité, depuis le bleu violet foncé jusqu’au rouge mar¬
ron clair ; rarement la coloration est nettement bleue.
Quand on chauffe jusqu’au rouge avec de la chaux sodée,
cette matière hépatique, ne dégage pas d’ammoniaque,
ce qui indique qu'elle ne renferme pas d’azote (1). (La
matière glycogène brute traitée de la même manière
dégage très nettement des vapeurs ammoniacales.) Elle

Ïfll

[bit pas la fermentation alcoolique sous l’influence
i Ievûre.-de bière, est entièrement insoluble dans
ôl fort et précipitable de sa solution aqueuse par la
acétate de plomb, le charbon animal enexcès, etc.
iis la propriété de la matière hépatique qui nous
ssse le plus est celle qui est relative à son change-
en sucre. C’est là que les analogies physiologiques
itte substance avec l’amidon hydraté se montrent

dans tout leur jour. On voit, en effet, que toutes les
influences, sans en excepter une, qui transforment
l’amidon végétal en dextrine et en glycôse, peuvent éga¬
lement changer la matière glycocène du foie en sucre,
en passant par un intermédiaire analogue à celui de la
dextrine. C’est ainsi que l’ébullition prolongée avec les
acides minéraux étendus d’eau, l’action de la diastase
végétale et celle de tous les ferments animaux analogues,
tels que le suc ou' le' tissu pancréatique, la salive, le
sang, etc. , transforment très facilement la matière gly¬
cogène en sucre. Àu moment où cette transformation
graduelle s’opère, la dissolution de la matière glygo-
gène, d’opaline qu’elle était, devient peu à peu trans¬
parente et perd en même temps la faculté d’être colorée
par l’iode. Mais bientôt après, et seulement quand le

PROPRIÉTÉS

472

changement définitif en sucre à été effectué, la dissolu¬
tion acquiert les propriétés de' réduire les sels de cuivre
dissous dans la potasse, de fermenter sous l’influence de
la levûre de bière en donnant de 1’alcool et de l’acide
arbonique. J’ajouterai que l’action des ferments diasta¬
siques opère cette transformation en sucre en quelques
minutes quand on a le soin de maintenir les liquides à
une température voisine de celle du corps, entre 35 et
45 degrés. La dissolution aqueuse de la matière glyco¬
gène hépatique ne se change pas spontanément en sucre ;
elle ne s’altèreque très difficilement quand elle est
abandonnée à elle-même et résiste en partie à la putré¬
faction du tissu du foie cuit.

La torréfaction, l’action limitée des ferments et des
acides minéraux changent da matière glycogène en un
corps qui offre des caractères tout à fait semblables à
ceux de la dextrine.

Cette substance est insoluble dans l’alcool concentré,
se dissout dans l’eau en donnant une dissolution trans¬
parente ; elle ne se colore plus sensiblement par l’iode,
ne réduit pas les sels de cuivre dissous dans la potasse,
ne fermente pas avec la levûre de bière et dévie à droite
le plan de polarisation.

Sur une dissolution aqueuse très peu chargée de
cette matière examinée à l’appareil de M. Biot, au Col- ,
lége de France, dans un tube de 320 milKmètres, on
a constaté un pouvoir rotatoire très bien caractérisé
vers la droite, avec des développements de teintes très
marqués autour du minimum d’intensité dé l’image
extraordinaire.

DE LA MATIÈRE GLYCOGÈNE. 473

D’après toutes les expériences qui ont été précédem¬
ment rapportées, il reste donc parfaitement établi
que le foie des chiens nourris exclusivement avec de la
viande possède la propriété spéciale, et exclusive à tout
autre organe du corps, de créer une matière glycogène
tout à fait analogue à l’amidon végétal et pouvant comme
lui se changer ùltérièuremènt eh sucre, en passant par
un état intermédiaire à celui de la dextrine.

Sans aucun doute, l’étude de la matière glycogène
du foie ne devra pas se borner là: Il faudra connaître
exactement sa composition élémentaire et sa constitu¬
tion ; savoir si cette matière se change totalement en
sucre et si, dans cette transformation, il n’y a pas d’au¬
tres produits qui prennent naissance, et soumettre en
immotàune étude plus approfondie le parallélisme si
apparent qu’offre la transformation en sucre dé cette
matière glycogène du foie avec la transformation eu
sucre de l’amidon végétal. Les soins de cettè étude ap¬
partiennent aux-chimistes. Il me suffit, quant à présent,
d’avoir prouvél’existencé de cette substance spéciale qui
précède toujours l’apparition du sucre dans le foie, pour
avoir établi un fait qui est susceptible d’éclairer puis¬
samment le mécanisme physiologique dé la formation
du sucre dans les animaux, et de fournir en même temps
des conclusions qui intéressent aii plus haut degré la
physiologie générale.

Relativement à la formation physiologique du sucre
chez les animaux, elle doit être nécessairement envisa¬
gée, ainsique je le disais, non comme un phénomène de
dédoublement chimique direct des éléments sanguins au

klk MÉCANISME CHIMIQUE

moment du passage du sang dansle-foie, maiscomme
une fonction constituée par la succession etl’enchatne-
ment de deux actes essentiellement distincts.

Le premier acte entièrement vital, ainsi appelé parce
que son accomplissement n’a pas lieu en dehors de l’iife
fluence de la vie, consiste dans la création de làmatière
glycogène dans le tissu hépatique vivant.

Le second acte, entièrement chimique et pouvant
s’accomplir en dehors del’influence vitale, consiste dans
la transformation de la matière glycogène en sucre à
l’aide d’un ferment.

Pour que le sucre apparaisse dans -le foie, il faut
donc la réunion de ces deux ordres de conditions. Il faut
que la matière glycogène puisse être créée par l’activité
vitale de l’organe ; il faut ensuite que cette matière soit
amenée au contact du ferment qui doit la transformer

La matière glycogène se forme, comme tous les
produits de création organique, par suite des phéno¬
mènes de circulation lente qui accompagnent les actes
de nutrition. Quant à décider si, parmi les nombreux
vaisseaux sanguins dont est pourvu le foie, il en est qui
sont plus spécialement chargés de cette circulation
nutritive, tandis que d’autres seraient plus spécialement
en rapport avec les phénomènes de transformation chi¬
mique de la matière glycogène, c’est une question phy¬
siologique que nous n’avons pas à aborder ici pour le
moment, fl nous suffira d’indiquer d’une manière géné¬
rale comment le contact entre la matière glycogène et
son ferment peut s’opérer chez l’animal vivant.

475

J’avais d’abord pensé que le ferment était spécial
au foie, comme la matière glycogène elle-même ; j’étais
même parvenu ùrobtenir à l’état d’isolement. Mais,
voyant ensuite quele Iiquidepossède la propriété de trans¬
former cette matière glycogène en sucre avec une très
grande énergie, il devintimpossible desonger aune loca¬
lisation du ferment, celui qu’on peut extraire du foie ve¬
nant très probablement du sang lui-même. De sorte que si
en dehors de l’organisme nous avons plusieurs ferments
pour opérer la transformation de là matière glycogène
en sucre, chez l’animal vivant il suffit d’en admettre tin
représenté par le sang, qui du reste possède aussi la pro¬
priété de bhanger rapidement l’amidon végétal hydraté
en dextrine et en sucre. Sans entrer dans le mécanisme
intime de ce contact et dans l’explication des causes
physiologiques qui en font varier l’intensité,: ce qui nous
entraînerait dans des descriptions d’anatomie microsco¬
pique et de phénomènes de circulation capillaire qui trou-
verontailleurs leur développement, nous nous bornerons
à dire que l’observation des phénomènes physiologiques
apprend quedansle foie, parailèlementàcette circulation
lente et nutritive, il faut encore en considérer une autre,
intermittente, variable et dont la suractivité coïncide
avec l’apparition d’une plus grande quantité de sucre
dans le tissu de l’organe.

Chez les animaux en digestion, la circulation dans
la veine porte est surexcitée, et alors la transformation
de la substance glycogène est beaucoup plus active,
quoique la formation de cette matière ne paraisse pas
correspondre à ce moment-là. Cette suractivité circula-

476 MÉCANISME PHYSIOLOGIQUE

toirepeùt aussi être réveillée en dehors de la digestion;
et alors le même phénomène de transformation de la
matière et de l’apparition du sucre a également lieu.
Chez les animaux hibernants- ou engourdis, comme les
grenouilles par exemple, le ralentissement dé la circula¬
tion, quiestliéàl’abaissement de la température, amène
une diminution et quelquefois une disparition à peu près
complète du sucre dans le foie, Mais la matière glyeo^
gène y est toujours, ainsi qu’on le prouve en l’extrayant,
n suffit alors de mettre les grenouilles engourdies à la
chaleur pour activer leur circulation et voir bientôt le
sucre apparaître dans leur foie. En pladant-de nouveau
les animaux dans une basse température, on voitlë su¬
cre diminuer ou disparaître pour se montrer de nou¬
veau quand on remet les grenouilles dans un milieu où
la température est plus élevée. J’ajoute qu’on peut re¬
produire plusieurs fois ces singulières alternatives d’ap¬
parition du sucre, sans que l’animal prenne aucun ali¬
ment et en agissant seulement sur les phénomènes dé la
circulation par l’intermédiaire de la température.

Chez les animaux à sang ehaud, on peut agir aussi,
au moyen du système nerveux, sur les phénomènes, de
la circulation abdominale et secondairement ensuite sur
la transformation de la matière glycogène dans le foie.
J’ai montré que quand on coupe ou qu’on blesse la
moelle épinière dans la région du cou, au-dessous de l’ori¬
gine des nerfs phréniques, On diminue considérable¬
ment l’activité de la circulation hépatique, au point
qu’après quatre ou cinq heures, il n’y a plus de traces de
sucre dans le foie de l’animal, dont le tissu reste cépen-

477

DE LA FORMATION DD SÜCRE.

dant encore chargé de matière glycogène. D est à remar¬
quer qu’à la suite de cette opération la température des
organes abdominaux s’abaisse beaucoup, en même temps
qu’il y a d’autres troublas sur lesquels je n’ai pas à
m’arrêter ici.

J’ai prouvé également qu’en blessant l’axe cérébro-
spinal dans la région du quatrième ventricule, on pro¬
duit des phénomènes exactement opposés ; la circulation
abdominale est très accélérée et conséquemment le re¬
nouvellement du contact delà matière glycogène avec
son ferment considérablement étendu. Aussi la trans¬
formation de la matière glycogène devient-elle si active
et là quantité du sucre emportée par le sang si considé¬
rable, que l’animal, comme on le sait, devient diabé¬
tique dans ce cas, c est-a-dire que l’excès de sucre
versé dans le sang par le foie surexcité passe dans ses

Dans les deux cas précités, le système nerveux agit
évidemment sur la manifestation purement chimique
d’un phénomène physiologique. Mais quand on analyse -
son mode d’action, on reconnaît que ses effets n’ont été
que mécaniques et ont porté primitivement sur les orga¬
nes moteurs de la circulation capillaire, qui ont eu pour
effet tantôt d’amoindrir ou d’empêcher, tantôt d’éten¬
dre ou d’augmenter le contact de deux substances ca¬
pables par leurs propriétés de réagir l’une sur l’autre;
elles donnent ainsi naissance à un phénomène chimi¬
que que le système nerveux règle indirectement, mais
sur lequel il n’a pas d’action directe et primitive. Cette
vue n’est pas spéciale pour le foie, et je prouverai plus

478 ANALOGIE

tard que les influences chimiques que lion reconnaît au
système nerveux en général sont le plus ordinairement
de cet ordre purement mécanique.

Quant aux conclusions que nous pouvons actuelle¬
ment déduire, au point de vue de la physiologie géné¬
rale, du mécanisme que nous avons indiqué pour la for¬
mation du sucre dans le foie, il est impossible de ne pas
être frappé de la similitude qui existe sous ce rapport
entre la fonction glycogénique du foie et la production
du sucre dans certains cas de l’organisme végétal; Dans
une graine, par exemple, qui produit du sucre pen-
dantlagermination, nous avons à considérer également
deux séries de phénomènes bien distincts : l’un primitif,
entièrement vital , est constitué par la formation de
l’amidon sous l’influence de la vie du végétal ; l’autre
consécutif, entièrement chimique, .pouvant se passer en
dehors de l’influence vitale du végétal, est la transfor¬
mation de l’amidon en dextrine et en sucre par l’action
dé la diastase. Lorsqu’un foie séparé de l’animal vivant
continue encore un certain temps à produire du sucre,
il est de toute évidence que le phénomène vital de créa¬
tion ou de sécrétion de la matière glycogène a cessé;
mais le phénomène chimique continue à se produire si
les conditions d’humidité et la chaleur nécessaire à son
accomplissement se trouvent réalisées. De même, dans la
graine séparée de la plante, le phénomène vital de la
sécrétion de l’amidon a cessé avec la vie végétale ; mais,
sous l’influence des conditions physico-chimiques favo¬
rables, son changement en dextrine et sucre, à l’aide de
la diastase, peut s’opérer. Enfin il est facile de voir, par

ENTEE LA GLYCOGÈNE ANIMALE ET VÉGÉTALE. 179

ces observations parallèles, que la formation: du sucre
dans le foie des animaux passe par trois séries de trans¬
formations successives tout à fait analogues à l’appari¬
tion de l’amidon, de la dextrine et du sucre dans la
graine des végétaux.

En résumé, d’après tous les faits que nous venons de
rappeler, nous pouvons conclure que la question delapro-
duction du sucre dans les animaux a réalisé un progrès
important, par suite de l’isolement de la matière glyco- -
gène qui préexiste constamment au sucre dans le tissu
du foie.

Mais il reste encore à déterminer la forme organi¬
que de cette matière glycogène, ainsi que les conditions
anatomiques et physiologiques exactes de sa formation
dans ses rapports avec les phénomènes de développe¬
ment et les divers états physiologiques du foie. Des
expériences que j’ai déjàentreprises à ce sujet me per¬
mettent d’espérer qu’il sera possible d’aller plus avant
dans la question glycogénique et délocaliser laformation
de la matière glycogène dans des éléments spéciaux de
l’organe hépatique.

Chezles animaux arrivés au terme de leur développe¬
ment, le système nerveux de la vie organique n’inter¬
vient donc que pour régulariser, par une influence toute
mécanique, des actes chimiques qui en sont indépen¬
dants dans leur essence; ces actes chimiques de l’orga¬
nisme adulte sont en effet analogues aux phénomènes de
développement qui, à une époque antérieure, s’accom¬
plissaient de la même façon, alors que le système ner-
veux n’existait pas encore.

Quant aux expériences comparatives dont l’apprécia¬
tion nous a conduit à cette digression, on voit i
établissent bien nettement, qu’outre son rôle d
conducteur de l’agent nerveux, la moelle agit
comme centre, soit pour déprimer, soit pour
certaines manifestations organiques.

iîii;

VINGT-CINQUIÈME LEÇON.

Les expériences dont vous avez. été témoins dans
les leçons précédentes, montrent que dans les phéno¬
mènes relatifs à l’action de la moelle sur les manifesta¬
tions organiques, il y a différentes parties de la moelle
agissant spécialement sur certains points des organes
splanchniques.

A l’appui de cette proposition, nous vous avons cité
deux expériences principales. Dans l’une, la moelle
avait été coupée au-dessous des nerfs phréniques; dans
l’autre, une piqûre avait été faite au niveau du qua- •
trième ventricule , délabrement moins étendu , afin de
ne pas faire succomber immédiatement l’animai.

U semble qu’après cettè solution de continuité de la
totalité où d’une partie restreinte de la moelle, l’agent
nerveux s’accumule dans la partie située au-dessous, et
que tous les organes correspondants en tirent une
activité plus considérable.

H82 INFLUENCE DES LÉSIONS DE Li MOELLE

Avant de chercher à expliquer comment ces phéno¬
mènes peuvent' se produire avec des caractères aussi
différents, je dois vous indiquer quelle aété la suite des
expériences commencées ici dans la dernière séance,
et terminées au laboratoire par l’autopsie des deuxlapins,
autopsie qui a confirmé tous les résultats qui vous avaient
été annoncés.

Chez le lapin qui, ayant eu la moelle coupée au-
dessus du plexus brachial, et qui nous avait offert des
mouvements péristaltiques semblables à ceux qui se pro¬
duisent chez l’animal après la mort, nous avions pâïté
votre attention vers les modifications fonctionnelles du
foie qui, au bout de trois ou quatre heures, ne devait
plus contenir de sucre.

Chez l’autre lapin, les phénomènes étaient tout diffé¬
rents; on n’avait pas vu de mouvements péristalîiqüæ
mais il y avait une telle augmentation de sucre que
l’animal était devenu diabétique.

Or, au bout de trois heures, quand ces animaux furent
sacrifiés, on trouva que le foie du lapin qui avait eu la
moelle coupée au-dessus de la région dorsale était ex¬
sangue et jaunâtre. D y avait stase sanguine dans les
vaisseaux abdominaux. Le sang de la veine porté ainsi
que celui des organes splanchniques était rougè comme
celui des veines rénales.

La température prise dans le rectum s’était abaissée
de 88 degrés, température normale, à 23 degrés.

Nous avons alors examiné le foie dont la décoction
ne renfermait pas de sucre; mais nous y avons cherché et
trouvé en grande quantité la matière qui se transforme

Le foie du premier lapin était exsangue. Chez lui,
la circulation abdominale était extraordinairement' ra¬
lentie puisque la température prise dans le rectum a pu
s’abaisser à 23 degrés.Cet affaiblissement de là circulation
avait probablement rendu le contact du sang avec la ma¬
tière glycogène insuffisant pour que cette dernière fût
transformée en sucre. La matière transformable existait,
car vous voyez dans cette éprouvette que nous en avons
obtenu une grande quantité. La première condition du
phénomène, la production vitale, se trouvait donc encore
remplie. Si la seconde, la transformation chimique, ne
s’est pas trouvée effectuée aussi, c’est que le trouble
de la circulation abdominale a empêché ce contact de là
matière fermentescible et du ferment, apportant ainsi
un obstacle physique à la manifestation de la réaction
chimique entre les deux substances.

Chez l’autre lapin, les choses sê sont passées tout au¬
trement. La circulation a été activée : une grande quan¬
tité de sang traversait lë foie ; le contact de la matière
glycogène avec le ferment était fréquemment renou¬
velé; le sucre produit par ce contact était rapidement
entraîné hors du foie, dans lequel sa production s’est
trouvée ainsi assez'aetivée pour que l’animal devint dia¬
bétique. Le sang contenait ainsi un excès de sucre par

suite d’une influence nerveuse agissant simplement sur
les phénomènes mécaniques de la circulation.

Relativement à cette action s’exerçant dans le foie
lui-même, je vous rappellerai que nous avons signalé des
fibres musculaires .dans les veines hépatiques et dans
la portion de la veine cave qui traverse le foie. Ces
fibres musculaires agissent de façon à comprimer le foie
qui se vide alors comme le ferait une éponge que l’on

D nous resteraità expliquer les mouvements péristal¬
tiques qui, après la section de la moelle entre le plexus
cervical et le plexus brachial , apparaissent dans lés.
intestins de notre premier lapin.

H faut voir là encore une action sur la circulation,
action qui ne se manifeste pas quand on pique la moelle
plus haut.

Quand on tue un animal par la section du bulbe
et qu’ ensuite on. lui ouvre l’abdomen, on observe des
mouvements péristaltiques qui cessent dès que, par
la respiration artificielle, on rétablit le cours du
sang, et reparaissent aussitôt qu’on cesse les insuffla-

Si l’on remonte à la cause de ces troubles circulatoires
et qu’on veuille en étudier le mécanisme, on se trouve
arrêté par des difficultéstrès sérieuses. Toutefois l’action
du système nerveux sur le système vasculaire est pure¬
ment motrice. S’il y a dans ces actions desmanifestations
locales, des désordres delà circulation circonscrits, il faut
les expliquer par l’action circonscrite des nerfs. On ne

SUR 1RS PHÉNOMÈNES CIRCULATOIRES* 185

l’appareil circulatoire peut être modifiée sans que les
autres le soient.

Si au lieu d’agir sur la moelle on agit sur le grand
sympathique, sur le premier ganglion dorsal parexemple
qui reçoit de la moelle une racine motrice, on obtient
exactement' lés mêmes effets.

Lorsque d’un côté seulement on détruit le filet qui de
de ce ganglion remonte vers la tête, on a, comme je
l’ai montré, une accélération de la circulation dans toute
la moitié correspondante de la tête. Nous avons donc
encore là On exemple de modification locale. Jusqu’ici
ces phénomènes sont encore complètement inexpliqués
dans leur nature.

Nous avons coupé sur des chevaux le filet du grand
sympathique et nous avons également noté d’abord
l’activité plus grande des phénomènes circulatoires, puis
nous avons alors regardé quelle était la pression avant
et après l’opération ; cette pression dans les vaisseaux
était plus considérable après l’opération.

L’appréciation de cette pression doit être faite avec
certaines précautions, et avec l’instrument spécial
hémomètre différentiel que nous avons décrit ailleurs
(15* leçon, p. 282).

Messieurs, de la moelle épinière à laquelle nous nous
étions arrêté d’abord nous avons passé à la moelle allon¬
gée. Continuant maintenant à monter nous verrons qu’il
existe dans l’encéphale des parties sur lesquelles des
expériences ont été faites. Nous verrons qu’elles in¬
diquent que des rôles très importants leur sont assignés.

Nous vous avons déjà signalé dans le pont dé Varole,

186 BLESSURE DU PÉDONCULE CÉRÉBELLEUX.

près de l’origine de la cinquième paire, un point dont
la piqûre active la sécrétion salivaire.

On a vu encore qu’il existe dans le pont de Varole et
dans les prolongements qui l’unissent au cervelet, des
parties dont la lésion amène des désordres de mouve¬
ments constants.

Magendie a observé en 1822, que la blessure du pé¬
doncule inférieur du cervelet est suivie chez l’animal
sur lequel ou la pratique, de mouvements de rotation
suivant l’axe du corps, mouvements irrésistibles et se
produisant toujours dans un sens déterminé. L’animal
tourne sur lui-même jusqu’à ce qu’il se trouve arrêté
par un obstacle ou jusqu’à ce que ses forces soient épui¬
sées. Dans ce dernier cas, les mouvements se reprodui¬
sent après quelques instants de repos.

Des mouvements combinés d’une assez grande com¬
plication s’exécutent donc sous l’influence de cette pi¬
qûre. Depuis Magendie on a étudié ces mouvements sans
avoir rien ajouté d’essentiel à ce qu’il avait observé. D’ail-
leurs'la simple observation du phénomène offrait déjà
quelques difficultés; les tentatives que l’on a faites pour
l’expliquer sont restées tout à fait stériles.

Magendie avait vu qu’en blessant le pédoncule céré¬
belleux inférieur, le tournoiement se faisait du côté
correspondant au pédoncule lésé. Ce fait, il ne l’avait pas
mis en avant pour justifier une théorie ; c’est en essayant
,4e couper la cinquième paire dans le crâne, en introdui¬
sant l’iustrument en arrière dans la fosse occipitale
qu’il avait produit les symptômes que je viens de vous
rappeler et constaté à l’autopsie la lésion du pédoncule

dation de faits examinés sans idée préconçue. Plus
tard , des expérimentateurs ont répété ces expériences
avec les mêmes résultats. D’autres ont vu-qué l’animal
tournait du côté opposé à la lésion et sont, partis de
là pour attaquer la réalité des faits rapportés par Ma¬
gendie : c’était l’àcçuser de n’avoir pas su distinguer la
droite de la gauche. Et ici, messieurs, je vous rappelle¬
rai une règle qui devrait toujours être observée dans les
discussions scientifiques : on ne doit pas venir opposer
une dénégation à un fait et avancer légèrement qu’un
observateur s’est trompé; le débat n’y gagne rien en

gagner avoir poser des contradictions mais seulement
à les éclaircir. B faut reconnaître que si l’on voit autre
chose que ses prédécesseurs c’est que les,eonditions dans
lesquelles on s’est placé ne sont plus les mêmes, et l’étude
de ces conditions peut seule conduire à des appréciations
utiles à la vérité.

Il fallait donc ici chercher à savoir pourquoi, dans la
blessure du pédoncule inférieur du cervelet, dans certains
Cas l’animal tourne à droite^ pourquoi dans d’autres il
tourne à gauche. En agissant ainsi on aurait vu, comme
je l’ai montré, que cela dépend de la partie du pédon¬
cule qui a été coupée.

La portion de ce pédoncule qui se trouve en avant de
l’origine de la cinquième paire, et celle qui se touve en
arrière de cette Origine, donnent, lorsqu’on lés blesse,
des effets opposés.

La partie postérieure, qu’avait blessée Magendie en
introduisant son instrument par l’occipital, lui donna
la rotation du même côté. La partie antérieure qu’oil
blessa lorsqu’on arriva en avant en perforant le
temporal, donna la rotation du côté opposé noté par
MM, Lafargue et Longet.

J’ai essayé ici sur un lapin de savoir ce qui arriverait
si l’on coupait tout le pédoncule, mais je n’ai pas réussi.
L’animal n’a pas tourné, et il est, comme vous le voyez,
complétementparalysé.Quoiquelesdélabrementsfussent
considérables, l’autopsie que nous faisons montre.quela
section était incomplète; c’est donc une expérience à
tenter de nouveau avec les précautions nécessaires,

M. Schiff, de Berne, a obtenu les mêmes résultats
que nous, relativement à la partie du pédoncule qu’il
faut blesser pour obtenir une rotation du corps dans un
sens déterminé.

On avoulu ensuite expliquer le mécanisme par lequel
se produit ce mouvement de rotation. L’explication de.
Lafargue ne saurait être acceptée : il pensait qu’on pro¬
duit une paralysie de tout un côté du corps, hémiplégie
croisée telle que l’animal, tombant sur le côté paralysé,
tournerait en. raison des efforts que fait le côté qui a con¬
servé le mouvement pour lutter contre cette chuté. Cette
explication n’a aucune valeur, les choses se passent tout
autrement dans cette rotation rapide de l’animal. Quant
à l’hémiplégie invoquée, je ne l’ai jamais rencontrée
chez les animaux, et je ne sache pas que personne l’ait
jamais vue. J’ai consulté à cet égard plusieurs vétéri¬
naires éminents ; tous avaient observé fréquemment des

plégie réelle.

Si l’on tenait absolument à se faire une idée de la
nature de ce phénomène, je pense qu’on devrait se bor¬
ner à le considérer comme étant dû à la rupture d’un
équilibre physiologique. Ce défaut d’équilibre tiendrait-
il à une diminution de la force motrice d’un côté ou bien
ê une exagération de la force motrice de l’autre côté ? —
Il nous semble probable qu’il y a plutôt exagération, car
nous avons vu des lésions de la moelle amener' une aug¬
mentation absolue de la sensibilité qui pouvait être net¬
tement constatée au moyen des procédés indiqués par
M. L. Türek.

On sait aussi que, lorsqu’on a coupé complètement la
moelle, la sensibilité se trouve augmentée ; alors en effet
la strychnine, qui porte son action spécialement sur la
sensibilité, agit plus rapidement sur les parties hyper-
■ eslhésiées que sur les autres.

Enfin, un autre fait très intéressant a été ajouté par
M.Brown-Sequard à cette série de résultats que nous de¬
vons pour le moment enregistrer soigneusement, en
attendant le jour où, ils seront assez nombreux pour
qü’on puisse leur assigner une signification physiologique.

Lorsque, sur un cochon d’Inde, on coupe dans la ré¬
gion dorsale une moitié latérale de la moelle, l’animal
unefoisguéri, la cicatrisation étant terminée, on produit,
en pinçant certaines parties de la face, et du cou, des
mouvements convulsifs, épileptiformes. L’irritation du
rameau sous-orbitaire de la cinquième paire les produit
le plus sûrement.

C’est là un fait que, dans l’état actuel de nos connais¬
sances, op doit encore renoncer à expliquer d’une ma¬
nière satisfaisante. Je crois néanmoins qu’il faut to'ujouis
voir dans ces phénomènes dés exagérations de l’activité
nerveuse.

Nous possédons encore quelques autres faits relatif
aux suites de la blessure de différentes parties de l’encé¬
phale. A la suite de la lésion des pédoncules cérébraux,
on observe des mouvements de manège, mouvements#
course circulaire dirigée tantôt de droite à gauche, tan¬
tôt de gauche à droite, selon que le pédoncule droit ou
le gauche a été blessé. Quelquefois ce mouvement se
réduit à une simple rotation du train antérieur mobile
autour du train postérieur fixe.

Dans, les nombreuses expériences qu’ils ont faites au¬
trefois sur les propriétés des diverses portions de l’èn-
céphale, Magendie et M. Flourens (1) ont encore olp-
servé des mouvements de progression soit en avant soit
en arrière.

Le recul serait déterminé par la blessure du pédon¬
cule postérieur du cervelet : il est toutefois difficile à

D’après Magendie, la blessure des corps striés déter¬
minerait des mouvements de progression en avant.

Nous avons vu arriver ces mouvements de progres¬
sions irrésistibles en avant, quand on asphyxie un ani¬
mal, en lui liant la trachée , par exemple , et en lui
laissant la liberté des mouvements.

(5) Recherches expérimentales sur les propriétés et les fonctions

Des cas pathologiques ont été signalés, dans lesquels
ces mouvements, observés plus haut , se sont retrouvés.

M. Serres a le premier remarqué des malades atteints
de mouvements de rotation suivant l’axe de leur corps;
ces malades, dans leur lit, tournaient de façon à s’en¬
rouler de leurs draps. Nous avons vu quelque chose
d’analogue chez des animaux qui survivaient à la piqûre
du pédoncule cérébelleux ; ils se roulaient dans la paille
de manière à paraître avoir été empaquetés.

On a également noté chez des malades les mouve¬
ments de recul ou de propulsion en avant.

Magendie a cité le cas d’un de ses malades, qui malgré
lui marchait en avant ; quand il voulait s’arrêter, il était
obligé de fixer devant lui sa canne terminée par une
pointe de fer. Pour se retourner, il était donc obligé de
s’arrêter et de changer ainsi sa direction, après quoi il
marchait dé nouveau devant lui.

On peut vivre quelquefois longtemps avec des lésions
de ce genre, et je ne sache pas qu’on ait jamais été à
même de faire d’autopsies dans ces cas. Mais il est très
probable qu’elles montreraient des lésions anatomiques
qui confirmeraient les faits physiologiques dont nous
avons parlé.

Messieurs, nous avons dû nous borner à la simple
énumération des faits dont je vous ai dernièrement en¬
tretenus, car leur signification nous échappe. Peut-être,
dans la deuxième partie du cours, aurons-nous quelque
occasion d’y revenir et de vous présenter à ce sujet des
vues nouvelles et plus complètes-

Pour vous montrer de quelle nature sont les mouve-

192

ABLATION

ments de rotation quejevousai-signalés aujourd’hui,
et afin que vous voyez combien il est impossible de lés
expliquer par une hémiplégie simple, nous allons
essayer de piquer sur ce lapin le pédoncule cérébelleux.

L’opération est assez difficile parce qu’on n’a plusj
comme pour la section de la cinquième paire, la ressource
de diriger l’instrumentsur une surface osseuse. Lesp'oints
de repère manquent ici. Nous voici entre l’occipital et
l’atlas, ét nous poussons l’instrument dans la direction
que nous présumons être celle qui convient. L’animal,
après cette blessure, tombe dù côté lésé, mais il ne
tourne pas encore très vivement ; nous allons réintro¬
duire l’instrument et faire une blessure plus élévée
pour amener une rotation plus complète.

L’expérience est nette maintenant : l’animal tourne
bien, mais quand il est affaibli et fatigué, il ne recom¬
mence, à tourner qu’autant qu’on l’excite en le pinçant.

Nous devons citér encore ici une déviation des yeux
qui sont dirigés dans le sens où se fait la rotation. ! 1

L’opération qne nous venons de vouç montrer est
généralement plus facile à produire chez les jeunes la-

Avant de terminer ces considérations sur les pro¬
priétés des différentes parties des centres nerveux, nous
devons vous indiquer que les expérimentateurs qui en
ont étudié les propriétés ne se sont pas bornés à des pi¬
qûres ou à des solutions de continuité de peu d’étendue.
On a fait aussi des ablations, et vu que certaines parties
peuvent manquer sans que la vie soit immédiatement
détruite, tandis qu’il n’en est pas de même pour d’autres.

DES HÉMISPHÈRES CÉRÉBRAUX. 493

La moelle allongée ne peut être enlevée chez un
animal élevé sans que l’animal périsse aussitôt : c’est
l’organe le plus important du centre nerveux, celui dont
le rôle est le plus nécessaire à la vie. Quant à la moelle
et au cerveau, on a pu en enlever des portions assez
considérables sans produire une mort rapide. On a re¬
connu, par exemple, en enlevant les hémisphères céré¬
braux, que ces organes ne sont pas nécessaires à la viè
organique, mais qu’ils sont indispensables aux manifes¬
tations de la vie animale.

M. Flourens, qui a fait surtout ses expériences sur
des oiseaux, a pu, sans les tuer, enlever les lobes céré¬
braux. Chez ces animaux, le sang est doué d’une grande
force plastique, il se coagule facilement, ce qui empêche
l’hémorrhagie de les tuer. Les jeunes mammifères sont
encore dans ce cas. Ainsi, voici de petits chats qu’on a ap¬
portés dans mon laboratoire, ils sont malades et n’ont pas
teté depuis longtemps; néanmoins nous allons vous
montrer qu’ils peuvent survivre à l’ablation du cerveau.

Une incision médiane de la peau nous amène sur la
calotte crânienne que nous détachons avec des ciseaux;
puis, avec le dos d’un bistouri, nous détachons le cerveau,
respectant la moelle allongée et aussi le cervelet , à
causede l’intimité de ses rapports avec le pontde Varole.

Ce petit chat ne meurt pas immédiatement, il res¬
pire librement, ses cris se font entendre, il pourrait téter.
Toutefois ses mouvements ne sont pas volontaires et
doivent être attribués à une réaction inconsciente pro¬
voquée par diverses excitations extérieures, ou par la
secousse de l’opération-.

494 ABLATION DÉS HÉMISPHÈRES CÉRÉBRAUX.

M. Flourensa pu voir sur des poules qui ont survécu plu¬
sieurs mois à l’ablatiou des hémisphères cérébraux que
ces animaux complètement immobiles, privées de là vue,
trituraient néanmoins, avalaient et digéraient les graines
qu’on leur mettait dans le bec; jetées en l’air elles vo¬
laient, mais leurs mouvements avaient perdu toute Spon¬
tanéité. Il Semblait qu’on leur avait simplement enlevé
la volonté. Si notre petit chat avait sa mère, il pourrait
teter et vivre encore quelques jours, assez pour périr,
non de l’opération immédiate, mais dé sès suites.

VINGT-SIXIÈME LEÇON.

SOMMAIRE : Du liquide céphalo-rachidien. - Son siège. - Ses pro¬
priétés physiques et chimiques. — Phénomènes consécutif à son abla-

Messiedrs ,

Une question importante nous reste à examiner : celle
relative au liquide céphalo-rachidien qui entoure les
centres nerveux dans les trois premières classes des ver¬
tébrés, et qui est remplacé chez les poissons par une
matière d’aspect graisseux plus consistante.

L’histoire anatomique et physiologique du liquide
céphalo-rachidien se trouve tout entière dans les tra¬
vaux de Magendie. Contrairement à l’idée de Bichât
qui le plaçait entre les deux feuillets de l’arachnoïde,
le liquide céphalo-rachidien est placé au-dessous du
feuillet viscéral de cette séreuse. J’ai autrefois, étant
interne de Magendie , eu souvent à le montrer sur
l’homme; voici comment je procédais :

Le cadavre étant incliné, la tête haute, le bassin plus
bas, j’ouvrais le canal vertébral dans sa partie inférieure,
et j’enlevais la calotte osseuse du crâne sans intéresser la
dure-mère; cette dernière opération permettait à l’air
extérieur d’exercer sa pression. Le liquide s’accumulait

496

à la partie inférieure du canal rachidien où on le voyait
très facilement. Alors, soulevant la dure-mère avec
des pinces, j’incisais avec des ciseaux la lame soulevée,
et avec elle le feuillet pariétal de l’arachnoïde dont elle
est tapissée. On trouve alors le liquide dans la cavité de
l’arachnoïde ; aucun écoulement de liquide n’a lieu : cè
n’est qu’en incisant le feuillet profond que l’on donne
issue au liquide céphalo-rachidien accumulé derrière lui.
Depuis longtemps déjà, tout le monde reconnaît que le
liquide céphalo-rachidien est extérieur à l’arachnoïde; il
n’y a plus aujourd’hui de doute à cet égard.

A quoi sert ce liquide?

Magendie avait pensé d’abord que la régularité des
mouvements était liée à sa présence. Il l’avait enlevépar
une solution de continuité de la membrane occipito-
atloiaienne, et avait vu son ablation être suivie d’une
titubation rappelant assez bien celle de l’ivresse.

Magendie racontait, dans ses cours que plus tard il
lui arriva, faisant l’expérience sur des cochons d’Inde,
d’être dérangé au moment où, après avoir coupé trans¬
versalement les muscles de la nuque, il se disposait à
ponctionner la membrane occipito-atloïdienne mise
à nu. Lorsque, quelque temps après, il revenait pour
terminer son opération, il était bien surpris en trou¬
vant chez l’animal cettë titubation qu’il avait d’abord
attribuée à la soustraction du liquide céphalo-rachidien.
D reconnut aussitôt son erreur. Plus tard, M. Longet
répéta ces expériences , et vit également que la section
des muscles seuls de la nuque amène la titubation.

Chez les oiseaux il n’y a pas de titubation produite

par la section des muscles de la nuque, mais ces animaux
ne peuvent plus voler. C’est ce qui semblerait résulter
de l'expérience suivante.

J’ai coupé les muscles de la nuque sur un pinson. Après
l’opération, l’animal marchait très bien, sautait sans ti¬
tuber, maisil ne pouvait plus voler.

Lorsqu’on le mettait sur la table et qu’il'arrivait au
bord, il tombait à terre comme une masse inerte sans
chercher à voler.

On a ouvert ensuite la membrane ocèfpito-atloïdienne
et l’animal est mort aussitôt; peut-ètrè avait-on touché
le bulbe rachidien ? .

je n’ai pas eu l’occasion de répéter cette expérience
chez d’autres oiseaux; il serait intéressant cependant de
voir si chez tous les oiseaux on détruirait ainsi la faculté
du Vol par la section des muscles de la nuque.

J’ai fait quelques expériences sur la soustraction du
liquide céphalo-rachidien ; elles m’ont conduit à rècdn-
naître qu’il est possible d’enlever ce liquide sans couper
les muscles de la nuque, de telle façon que l’animal ne
soit pris d’aucun accident immédiatement apparent.

Eour enlever le liquide,, je fais l’incision en arrière
sur la ligne médiane, dans le raphé qui sépare les
masses musculaires de la nuque; ensuite je perce la
membrane oCcipito-atloïdienne. L'animal n’éprouve
aucun effet bien sensible. Le liquide s’écoule cependant,
car nous verrons plustard qu’il est soumis dans lé canal
rachidién à une pression qui n’est pas aussi considé¬
rable que celle du sang. Alors donc que l’air peut entrer
librement par la plaie, l’écoulement du liquide céphalo¬
rachidien ne produit pas immédiatement d’accidents;

498

CÉPHALO-ÉACHIDIEN.

mais cette soustraction peut avoir des suites très graves
lorsqu’on empêche l’accès de l’air en même temps qu’on
aspire le liquide. C’est ce qui se produit, lorsqu’au lieu
d’inciser la membrane on la ponctionne obliquement
avec un trocart fin, et qu’on retire le liquide par l’aspi¬
ration d’une seringue adaptée au trocart.

L’aspiration du liquide n’est d’abord suivie d’aucun
phénomène marqué, mais bientôt, quand la quantité
enlevée devient un peu considérable, l’animal s’affaiblit
d’abord, puis il tombe quelquefois comme frappé d’une
paralysie générale.

A l’autopsie, j’ai trouvé que dans la moelle de ces ani¬
maux (qui, bien entendu, n’avait pas été blessée par le
trocart) étaient disséminés une infinité de petits points
apoplectiques. La moelle était comme tuméfiée. Son
canal central, assez difficile à apercevoir pour qu’on en
ait nié l’existence à une certaine époque, peut parfois
dans ces cas recevoir dans sa cavité :un stylet: ordinaire.

Dans un cas où, en faisant cette expérience, nous
avions blessé les sinus veineux de la moelle et. produit
une petite hémorrhagie, ce canal central delà moelle
était rempli par un caillot qui en occupait toute la lon¬
gueur et Je rendait très visible par cette sorte: d’injection .

Les lésions que nous venons de signaler, ne peuvent
s’expliquer parle défaut dépréssion sur les centres ner¬
veux résultant de l’ablation du liquide céphalo-rachidien .
Nous verrons en effet, comment, par un mouvement ée
flux et de reflux , ce liquide régularise la circulation dans
la moelle en exerçant sur les vaisseaux une pression qui
fait équilibre à celle du sang qu’ils renferment. Cette
contre-pression venant à manque^ les hémorrhagies se

'DE SA SOUSTRACTION.

produiseut dans la substance nerveuse comme se pro¬
duisent les ecchymoses dans un membre qu’on placerait
dans le vide, comme se produisent encore dans un air
raréfie, les hémorrhagies pulmonaires ou nasales.

Magendie a le premier précisé la situation du li¬
quide céphalo-rachidien et attiré l’attention sur ses pro¬
priétés; il a montre que ce fluide diffère essentiellement
de Iasérôsiié. Malgré cela vous verrez tous les jours
noter, dans des relations^ d’autopsie,- qu’on a trouvé de
Udsérosité dans les ventricules, et attribuer à cette séro¬
sité-une origine pathologique. Or ce liquide qü’on
trouve dans les ventricules n’est pas de la sérosité :
c’est du liquide céphalo-rachidien, produit physiolo¬
gique que l’on prend à tort pour un produit d’origine
pathologique.

Placé dans la cavité sous-arachnoïdienne, séparé dés
centres nerveux seulement par leur membrane vascu¬
laire, la pie-mère, le liquide céphalo-rachidien remplit
tout le vide qui existe entre la moelle et le canal verté¬
bral. 11 ne faut donc pas s’en rapporter à certaines
planches d’anatomie, dont beaucoup, même assez ré¬
centes, montrent le canal vertébral rempli par la
moelle. On espace assez considérable la sépare des parois
du canal, espacé d’autant plus grand que. l’on considère
-une partie de la colonne vertébrale jouissant de mouve¬
ments plus étendus.

Au niveau du quatrième ventricule, le liquide céphalo-
‘râchidieh pénètre d’abord dans ■ ce ventricule et se
répand successivement dans les autres. L’aqueduc de
Sylvius lui donne passage du .quatrième dans le troi¬
sième; il passe de là, par les trous de Monro., dans

500 LIQUIDE CÉPHALO-RACHIDIEN.

les ventricules latéraux, d’où il s’étend jusque dans les
ventricules olfactifs chez les animaux qui en ont, chez
les chiens, par exemple. On peut avoir une preuve de
la réalité des communications que je viens de vous indi¬
quer en appliquant une couronne de trépan au niveau
du ventricule olfactif d’un chien, et en versant dans ce
ventricule un peu d’un liquide coloré, dont la teinte
s’étendra de proche en proche au liquide, situé d’abord
dans les ventricules, puis autour de la moelle. Souvent
j’ai vu que, dans ce cas, le liquide injecté par les
ventricules olfactifs passait dans le troisième et dans le
quatrième ventricule et daus l’espace sous-arachnoïdien,'
sans pénétrer dans les ventricules latéraux.

Magendie avait comparé les centres nerveux protégés
par le liquide qui les baigne à l’extérieur et à l'inté¬
rieur, au fœtus dans l’amnios, comparaison qui donne
une idée exacte du rôle protecteur du liquide céphalo¬
rachidien, et montre de quelle nature sont ses rapports
anatomiques avec les centres. Mais là ne se bornent pas
ses usages : constamment en mouvement, il agite con¬
tinuellement les organes nerveux centraux. Le liquide
céphalo-rachidien est, en effet, soumis à des oscillations
qui répondent aux mouvements respiratoires, et dont
nous allons établir le rapport avec ces mouvements.

Le centre nerveux est, nous le savons, entouré par
un réseau de vaisseaux artériels et veineux qui se ra¬
mifient dans la pie-mère; outre cela, il possède un sys¬
tème vasculaire veineux particulier, le système des
sinus. Ce sont eux qui, se remplissant et se vidant
alternativement, produisent les mouvements du liquide
céphalo-rachidien.

SES MOUVEMENTS; 501

Au moment de l’inspiration, il y a appel de sang dans
les poumons, les veines se vident; mais bientôt, pen¬
dant que se prolonge l’expiration, le sang est chassé
du poumon et la circulation s’y ralentit, alors le sang
stagne et s’accumule dans les veines qu’il distend.

Toutefois, il ne faudrait pas croire que l’aspira¬
tion du poumon amène une vacuité relative de tout le
système veineux ; elle ne i fait sentir ses effets que
dans les vaisseaux veineux les plus rapprochés du
thorax. M. Poiseuille a fait, pour reconnaître jusqu’où
cette aspiration pouvait faire sentir ses effets, des ex¬
périences qui, d’accord avec les observations d’en¬
trée accidentelle d’air dans les veines, montrent que
cette action aspirante ne s’étend pas loin dans les
membres.

Mais cet appel du sang veineux dans le poumon, par
les mouvements d’inspiration, n’est pas la seule cause
de sa progression dans les veines. A une distance plus
grande du poumon, les petites veines sont vidées dans
le sens de la circulation par la compression que leur font
éprouver les mouvements des parties dans lesquelles elles
sont situées.

Si la circulation veineuse générale est aidée par ces
deux ordres de causes, il n’en est plus dé même pour
la circulation de la moelle. Ici les mouvements muscu¬
laires sont nuis pour comprimer les tissus. Des deux
causes de progression du sang que nous venons d?exa-
miner, une seule agit donc : l’aspiration du poumon.
Or, la disposition des sinus, système de veines toujours
béantes, permet à cette aspiration d’agir fort loin, et
de suppléer ainsiau dëfautdes mouvements. C’est donc la

502 LIQUIDE CÉPHALO-RACHIDIEN.

respiration qui règle ici là circulation veineuse des centres
nerveux. Lorsqu’on a étudié, l’influence dès mouvements
respiratoires sur la circulation veineuse; on n’a pas songé
à étudier quelle modification elle éprouvait par la dis¬
position des sinus. Ces modifications, que j’ai signalées,
sont l’extension à tout le 'systèmëde l’aspiration pulmo¬
naire, extension nécessaire en raison de l'insuffisance
des autres agents de propulsion du sangudans le système

Le gonflement des sinus vertébraux pendant l’expira¬
tion chasse én haut, autour des hémisphères et dans les*
ventricules, le liquide céphalo-rachidien. Leur vacuité
au moment de l’inspiration lui permet de redescendre.
Le mouvement de bas en haut correspond doriteà.l’ex-:
piration, celui de haut en bas, à l'inspiration. . . hn-uu

Dans les plaies de tète, il y a souvent issue du liquide
céphalo-rachidien. M. Laugier, qui ema signalé plu¬
sieurs observations, Ja vu qu’il s’échappait en suivant les
mouvements de l’expiration.

On comprend parce rôle du liquide céphalo-rachir
dien. destine a combler les vides que laisse le sang dans
ses oscillations, comment, dans une expiration prolon¬
gée, l’accumulation du sang dans le système des sinus,
peut, augmentant la pression du liquide céphalo-rachit.
dien, déterminer sur l’encéphale des phénomènes même
de compression , qui ne sont pas toujours sansinconvë-

Lorsque la colonne vertébrale perd ses mouvements
dans les ëspèces où elle est un axe rigide, chez laplupart'
des .poissons , l’intervention protectrice du liquide cé-'
phalo-râchidien est moins nécessaire; aussi disparaît— il

plus ou moins complètement pour être remplacé par
une matière particulière plus consistante.

Les expériences physiologiques et les- cas patholo¬
giques offrent encore à notre observation un fait cu¬
rieux, relatif à la facilité avec laquelle ce liquide se
reproduit.

à la suite des fractures du rocher, il peut y avoir un
écoulement considérable du liquide céphalo-rachidien.
J’ai vu à l’Hôtel-Dieu Un malade en perdre plusieurs litres
en vingt-quatre heures. Il était impossible d’admettre
que cet écoulement fût séreux, qu’il représentât le sérum
provenant d’une hémorrhagie. Les caractères chimi¬
ques du liquide écoulé le différenciaient d’ailleurs du
sérum , et le rapprochaient du liquide céphalo-rachi¬
dien ; il ne coagulait pas par la chaleur, ne contenait par
conséquentpas d’albumine.

La quantité du liquide céphalo-rachidien est va¬
riable: elle m’a semblé être moindre pendant l’absti¬
nence. Sa détermination dans les cas particuliers est
sans intérêt; il faudrait, pour que cette estimation eût
quelque valeur, pouvoir en fixer les limites extrêmes et
reconnaître comment, elles varient suivant la taille et
l’espèce des sujets.

Je désire vous montrer aujourd’hui ce liquide, afin
que vous ne puissiez plus le confondre avec la sérosité.

Pour cela, nous avons pris ce chien, mis à nu la
membrane occipito-aüoïdienne, en écartant simplement
les muscles. Maintenant la dure-mère est à nu, ët l’on
peut lavoir soulevée de temps en temps par les oscilla¬
tions du liquide céphalo-rachidien. En piquant la duré:
mère avec un tube effilé et aspirant, nous en avons une

50i LIQUIDE CÉPHALO-RACHIDIEN.

petite quantité ; mais il est mélangé de sang, et se .trouve-
ainsi privé de son caractère le plus remarquable : celui
d’être un liquide non albumineux. e, '■>■ l

On va préparer un lapin sur lequel nous essayerons
d’en obtenir dans de meilleures conditions.

Voici un lapin sur lequel nous allons recueillir du;
liquide céphalo-rachidien. Notre .but étant simplement
d’avoir ce liquide, nous allons.. couper transversale¬
ment les muscles du cou pour avoir une plaie plus large,
plus facile à observer. Notre seule précaution est main¬
tenant d’éviter la blessure des sinus veineux, qui ferait
périr l’animal par introduction de l’air dans le système

Ce petit tube effilé, engagé sous la dure-mère, nous
a permis de recueillir une certaine quantité de liquide
céphalo-rachidien qu’on va vous faire passer , et que
vous verrez parfaitement limpide. Nous en recueillons
encore ici une autre petite quantité, toujours sans as¬
pirer, afin d’éviter d’amasser du sang. Le tube étant en
place, vous voyez, à chaque expiration de l’animal, le
niveau du liquide s’y élever un peu.

Ce liquide, chauffé, ne coagule pas; il s!est seulement
un peu desséché, abandonnant sur les parois du tube
une partie des sels qu’il tenait en dissolution.

Quant au liquide mêlé de sang que nous avons tout à
l’heure recueilli sur le chien, vous voyez qu’en le
chauffant il nous donne un coagulum albumineux qui,
bien évidemment, appartient au sang avec lequel il a été
mélangé. Le liquide céphalo-rachidien renferme égale¬
ment du sucre, mais nous nous sommes occupé ailleurs
de cette question (tome I"dc nos Leçons de physiologie.)

VINGT-SEPTIÈME LEÇON.

Après avoir établi les distinctions qu’il convient de
faire entre les propriétés et les fonctions du système
nerveux; après avoir poussé plus loin la séparation, et
vous avoir montré que des caractères bien tranchés de¬
vaient faire admettre des divisions dans les fonctions,
il est utile de voir si les faits constatés chez les vertébrés
peuvent être étendus aux animaux des classes infé^
rieures, et considérés ainsi comme tout à fait généraux.

- : L’induction ne saurait ici suffire : en effet, quelque
démontrée que soit une proposition, l’induction et l’ana¬
logie ne doivent jamais être considérées comme des
raisons suffisantes pour la généraliser; la conclusion
ne saurait venir qu’après une vérification expéri-
mentale.

Récemment des études . directes ont été entreprises
sur les animaux invertébrés. On a répété sur eux quel¬
ques-unes des expériences qui avaient été faites sur les

svstème nerveux, et voyant les troubles que ces des.
tractions amènent dans le jeu des fonctions, -M. le doc*
teur Ernest Faivre (1) est arrivé à des résultats pleins
d’intérêt, résultats dont je veux aujourd’hui vous entre¬
tenir, et que j’aurai à comparer à ceux qui s’obtiennent
lorsqu’on opère sur des animaux supérieurs. Vous verrez
par là que quelle que soit l’analogie, que quelque légi¬
times que puissent paraître, au premier abord, les
vues de l’induction, on trouve toujours de l'imprévu
dans les résultats de l’expérience, < «Mute
Et d’abord , comparons la constitution dii système
nerveux chez les animaux inférieurs à cèllë-qu’il nous a.
présentée chez les animaux supérieurs. . aMfj
Examinant les éléments nerveux pour chercher l’exé:
pression morphologique la plus simple .de ce: système,,
on trouve déjà: les éléments plus simples jchèz les in¬
vertébrés que chez les vertébrés.

La première expression que l’on observe est une réu¬
nion de quelques, cellules bipolaires avéc leurs prolon¬
gements, constituant à elle seule toutMe système ner¬
veux. Chez certains rotateurs , F. Leydig a vu tout le
système nerveux être constitué par trois ou quatre de ces
cellules indépendantes les unes des autres. À un degré
de perfectionnement un peu plus avancé , ces cellules
sont réunies dans une enveloppe commune ; on a alors
un ganglion. En remontant la série , on trouve ensuite
que ces ganglions, qui ont d’abord augmenté en nombre,

double chaîne, de laquelle émanent des filets latéraux.
Chez ces animaux, deux .chaînes longitudinales et parat

latérales. A mesure que l’organisation s’élève, les deux
ganglions.latéraux correspondants se rapprochent et se
confondent. En s’élevant encore davantage, on trouve
un cerveau rudimentaire dans un ganglion supérieur,
placé au-dessus de l’œsophage. Ce ganglion supérieur
est relié à uu ganglion sous-œsophagien, cerveau infé¬
rieur, idont nous aurons bientôt occasion d’examiner le
rôle. Ce système de ganglions, que nous voyons se for¬
mer, s’étendre, se perfectionner à mesure què; nous
remontonsdans la sérié animale , sont les analogues du
système’central cérébro-spinal des animaux.élevés. Le
perfectiônnèment de ce système semble résulter d’une
double tendance de rapprochement latéral entre les par¬
ties correspondantes des deux chaînes antéro-posté¬
rieures , et de rapprochement antéro-postérieur entre
lespàrties constituantes de ces chaînes latérales. Voyons
confinent en sont constituées les différentes parties.

Chez le lombric et chez la sangsue , toute la 'face
inférieure de la chaîne ganglionnaire est' celluleuse.-'
toute la face supérieure est fibreuse. Le cerveau offre
une texture analogue. Dans les ganglions de ce systèpre,
ces cellules de la face inférieure sont toutes ïpbïàires
ou unipolaires. De ces ganglions partent des filets lon¬
gitudinaux destinés à les relier entre eux eta en former
une chaîne, et des filets transversaux qui- vont se ré¬
pandre dans les organes et fournissent la commissure

t deux ganglions correspondants. Chez la sang-
ouve une cellule /'entre les deux filets de chacun
)ncs latéraux (fig. 65) . s ü

DES ANIMAUX INVERTÉBRÉS. 509

plusieurs formes. Dans la sangsue, la fibre primitive
ressemble à un tube. Elle renferme une substance uni¬
formément granuleuse; il est.impossible d’y distinguer
deux éléments, d’y voir un cylindre d’axe et une moelle.
Toutefois, cette matière granuleuse peut représenter lè
mélange de deux substances de nature différente, et le
nerf de la saDgsue s’offrir ainsi dans les mêmes condi¬
tions que la fibre primitive des vertébrés. On trouve, en
effet, que le contenu des tubes primitifs de la sangsue
est formé d’une matière azotée analogue à Celle qui
constitue le cylindre d’axe, et d’une matière grasse qui
représente ici l’élément médullaire.

Chez d’autres espèces, le lombric, par exemple, les
tubes primitifs sont formés par une série de renflements
fusiformes reliés entre eux par des parties plus effilées.

Chez les insectes et les crustacés, on ne distingue plus
de tubes primitifs isolés, mais une seule gainé renfer¬
mant une matière granuleuse et des noyaux.

Avant de passer à l’examen des propriétés de ces
tubes nerveux , je désire vous montrer quelques expé¬
riences sur les masses cérébrales et ganglionnaires de
ces animaux, afin de vous faire mieux sentir que s’il y
a des analogies avec ce que nous avons vu chez les ani¬
maux supérieurs, il existe aussi des différences assez
remarquables.

Chez les dytiques, le cerveau est représenté par deux
renflements ganglionnaires : un supérieur, sus-oesopha¬
gien, formé de deux lobes, constitue le cerveau supé¬
rieur; un autre, médian et sous-œsophagien, est le
cerveau inférieur.

Lorsqu’on enlève un lobe du cerveau supérieur, la
direction des mouvements se trouvé troublée : ainsi
l’ablation de l’hémisphère droit amène la rotation à
gauche, et réciproquement. Et ici d’on ne peut pas voir,
dans cette tendance à la rotation, le résultat de l’affai¬
blissement d’un côté du corps : la rotation est le résultat
dé mouvements d’ensemble, parfaitement coordonnés,
etn’accuse pas-du tout la prédominance d’une moitié
du corps, ayàntconservé son énergie, sur l’autre moitié
qui serait paralysée.

Lorsqu’on a enlevé un des ganglions cérébraux
supérieurs, et qu’ensuite on en coupe un des connectifs
entre le mésothorax et le métathorax, on observe tou¬
jours la rotation du côté opposé à celui où on a enlevé
le ganglion; mais cette rotation se produit par un inë
canisme différent; selon que le connectif coupé ensuite
l’a été d’un côté ou de l’autre.

Voici deux dytiques. Sur le premier, on a Coupe lé
connectif droit; le lobe droit du cerveau était enlève.
L’animal tourne à gauche en se servant des pattes
gauches, qui l’attirent dans le sens de la rotation ^'ef¬
fectuer.

Chez cet autre dytique, dont le lobe droit a été enlevé,
et qui par conséquent doit tourner à gauche, on coupé
le connectif gauche, Eh bien! l’animal tourne toujours'
à gauche; seulement, comme les pattes droites sont
les seules dont l’usage lui reste , il s’en sert pour se
pousser.

Dans un cas, le dytique tourne en s’attirant avec les
membres du côté où se fait la rotation ; dans l’antre,

INVERTÉBRÉS.

il tourne en se poussant avec les membres du côté
opposé.: •

Le cerveau supérieur des insectes agit donc sur la
direction des mouvements. Des phénomènes analogues,
déterminés chez les animaux supérieurs par l’ablation
des lobes cérébraux, nousnnt montré qu’il en était ainsi
chez les vertébrés.

M. Faivre a enlevé chez cet autre dytique le ganglion
cérébral inférieur. L’animal reste complètement immo¬
bile; il a perdu toute spontanéité et n’offre plus que des
mouvements réflexes, qui apparaissent lorsqu’on vient
à l’exciter. Nous trouvons encore là quelque analogie
avec ce qui se passe chez les animaux élevés, lorsqu’on
a détruit chez eux le bulbe rachidien.

-irt Si des organes centraux nous passons aux organes
périphériques,: nous voyons des différences apparaître:
l’expérimentation nous oblige actuellement à ne pas
pousser plus loin les analogies entre les propriétés du
système nerveux chez les vertébrés et chez les inver¬
tébrés.

De chacun des ganglions latéraux, partent sur les
organes périphériques deux filets dans lesquels l’analo¬
gie porterait à voir des nerfs purement moteurs et pu^
rement sensitifs, Or, des expériences multipliées ont
conduit M. Faivre à penser que cette distinction ne
saurait être admise, que les mêmes nerfs servent- à la

nerfs coupés. Chez les dytiques, M. Faivre s’èst assuré,
en coupant les nerfs crâniens dès leur origine, que cha¬
cun des organes auxquels se distribuent ces nerfs, est
paralysé à la fois du mouvement et du sentiment.

Ces expériences porteraient donc à admettre que chéz
les animaux supérieurs et chez les animaux inférieurs;
les propriétés centrales du système nerveux sont '.les
mêmes, tandis que la-partie périphérique dècèisystême
présenterait dans les manifestations fonctionnelles des
différences tenant à la, fusion, chez les invertébrés, des
éléments sensitif et moteur.

Toutefois, la distinction qui peut être , faite chez des
animaux supérieurs entre les propriétés motrices et sen- ,
sitives, ne résulte que d’un perfectionnement anatomi¬
que de la fibre nerveuse; et la fusion entre les fibres que
l’expérience conduirait à admettre chez.lès invertébrés,
n’est pas une raisonqui doive faire admettre une confu¬
sion dans les propriétés. Des anastomoses multipliées
ont lieu entre les fibres primitives de la sangsue. On
trouve dans le connectif un réseau duquel il est impos¬
sible d’isoler l’élément anatomique. Une apparente corn
fusion physiologique est nécessairement la conséquence
de cette fusion anatomique.

Nous avons fait autrefois sur des sangsues, des expé¬
riences qui montrent bien clairement qu’une distinction
doit être faite chez les animaux entre les propriétés mo¬
trices et sensitives. L’empoisonnement par le curare
montre, en effet, deux propriétés bien distinctes lit où
l’analyse anatomique tendrait à n’en faire admettre

DES ANIMAUX INVERTÉBRÉS. 513

qu’une. Mais il n’y a pas dans ces faits incompatibilité;
rien n’empêche de concevoir que chez les sangsues, il
existe dans un même tube les substances conductrices
de deux propriétés distinctes : il faut bien admettre qu’il
en est ainsi dans les cas oùle système nerveux se trouve
réduit à quelques cellules bipolaires.

Je dois insister ici sur un autre fait, qui se rattachéaux
mouvements réflexes qu’on a voulu expliquer ch ez les
animaux élevés par les rapports que les fibres nerveuses
contractent avec les cellules nerveuses. Sans doute on
doit chercher à saisir les rapporté anatomiques, et voir
. s’ils peuvent servir à rendre compte des phénomènes
observés; mais il ne faut pas s’attacher à l’ explication
qui pourrait en résulter, dès qu’elle est insuffisante à
rendre compte des faits. Si chez le dytique ou chez la
sangsue, on veut expliquer les mouvementsréflexespar
des rapports de continuité, on ne le peut plus ; leganglion
est constitué par des cellules d’où partent des fibres
qui s’entrecroisent ; mais ces cellules sont unipolaires
et ne permettent pas d’admettre la continuité avec des
fibres de plusieurs ordres. Le phénomène physiologique
est ici le même, bien que la disposition anatomique dif¬
fère; nous ne saurions donc logiquement expliquer,
par la disposition anatomique qui s’observe chez les
animaux supérieurs, des actes qui s’accomplissent chez
d’autres sans cette disposition.

Nous terminerons ces faits par des considérations qui
motiveront l’examen auquel nous venons de nous livrer
des propriétés nerveuses chez les êtres inférieurs. Il ne
faudrait pas croire que ces particularités de structure ne

5iit PROPRIÉTÉS DD SYSTÈME NERVEUX

puissent être d’aucune utilité dans l’étude des animaux

Èn effet; les différentes formes que noiis vénoiis dè
passer en revue, fortes permanentes Chez les invërtë-
brës, s’observent aussi chez les vertébrés, où elles sont
temporaires, et s’observent dans la période embryon¬
naire. Je crois néanmoins qii’il ne faut pas penser qüè si,
à une période plus avancée du développement, les fibres
sé sont spécialisées chez les vertébrés, leurs propriétés
Soient devenues différentes quand la forme à Changé.
Les tissus ont chezïembryon les propriétés qu’ils auront
pliistard. Chez lui, en èffet; ofl troüve partout des Cel¬
lules ; mais, à ce moment déjà, Chacune dé cès Cellules
à des propriétés particulières; bien que la forme hfe
permette pas de les distinguer.

Les cellules qui plus tard seront le eœür se conirà&É
tant déjà chez l’embryon du poulet , la forme qu’èlB
prendront plus tard ne changera que le mode physique
de la contraction ; le faitorganique fondamental reStérà
le même. C’est ainsi qüe s’il doit plus tard y avoir des
fibres motrices et sensitives distinctes, elles existent pri¬
mitivement; peut-être confoüdiiës anatomiquement;
mais destinées à ne se séparer que plus tard.

NCtOns enfin Çuë l’état embryonnaire n’ést pas là
Seule condition dans laquelle il nous soit donné dé ren¬
contrer chez les vertébrés uOe fusion âppàfëntg dé là
sensibilité et du mouvement. Cêrtâihes parties du Sys¬
tème nerveux Offrent dès exemples de la perâstàncé de
l’état qui s’observe chez les animaux inférieurs: C’est
ainsi que, dans le grand sympathique, on trouve lès

formes nerveuses tout à fait analogues à celles qui,
transitoires chez les vertébrés, sont le typé normal dé¬
finitif des nerfs des invertébrés. C’est en étudiant en
détail le grand sympathique que nous aurons à insister
davantage sur cés .çonsid,érptipns. I
Ici, messieurs, se terminent lés considérations géné¬
rales que nous voulions vous présenter sur le système
nerveux. C’est dans la seconde partie de ce cours que
trouveront place, à propos de l’histoire de chaque nerf,
les qjtsef vatiops qiii rattachent l’bistpirp pâtjjplpgjqjie du
système nerveux à son histoire physiologique.

TABLE DES MATIÈRES

DD TOME PREMIER.